Нервная система делится на:

центральную нервную систему (головной и спинной мозг);

периферическую нервную систему (периферические нервные узлы, черепно-мозговые, спинномозговые, вегетативные, хроматинная ткань, периферические нервные стволы и нервные окончания).

Нервная система делится на:

соматическую нервную систему , которая иннервирует скелетную мышечную ткань (осмысленные двигательные процессы);

вегетативную нервную систему , которая регулирует функцию внутренних органов, желез и сосудов (бессознательная регуляция). В ней выделяют симпатическую и парасимпатическую системы, которые регулируют висцеральные функции.

Таким образом, нервная система регулирует и координирует функции органов и систем в целом.

Нервная система закладывается на 3 неделе эмбриогенеза. Образуется нервная пластинка, она превращается в нервную трубку, в ней идет пролиферация стволовых вентрикулярных клеток. Быстро образуются 3 слоя:

внутренний эпендимный слой,

средний плащевой слой (из него потом формируется серое вещество),

краевая вуаль (наружный слой, из которого формируется белое вещество).

В краниальном отделе формируются мозговые пузыри, сначала 1, затем 3, потом 5. Из них формируются отделы головного мозга, из туловищного отдела-спинной мозг. При формировании нервной трубки из нее выселяются нервные клетки, которые располагаются над эктодермой и образуют нервный гребень, их которого один слой клеток располагается под эктодермой. Их этого слоя образуются пигментоциты эпидермиса-пигментные клетки эпидермиса. Другая часть клеток располагается ближе к нервной трубке и образует ганглиозную пластинку, их которой формируются периферические нервные узлы, спинномозговые, вегетативные узлы и хромаффинная ткань. В образовании черепно-мозговых ядер участвуют утолщения эктодермы краниального отдела.

Периферическая нервная система включает периферические нервные окончания, которые располагаются на периферии. На одном участке содержится 200-300 рецепторов.

Периферические нервы и стволы.

Периферические нервы всегда идут рядом с сосудами и образуют сосудисто-нервные пучки. Все периферические нервы смешанные, то есть содержат чувствительные и двигательные волокна. Преобладают миелиновые волокна, и имеется небольшое число безмиелиновых волокон.

Чувствительные нервные волокна содержат дендриты чувствительных нейронов, которые локализуются в спинномозговых ганглиях и начинаются они на периферии рецепторами (чувствительными нервными окончаниями).

Двигательные нервные волокна содержат аксоны двигательных нейронов, которые выходят из спинномозгового узла и заканчиваются нервно-мышечными синапсами на скелетных мышечных волокнах.

Вокруг каждого нервного волокна лежит тонкая пластинка рыхлой соединительной ткани-эндоневрий , который содержит кровеносные капилляры. Группа нервных волокон окружена более жесткой соединительно-тканной оболочкой, там практически нет сосудов, и называется она периневрий. Она выполняет роль футляра. Вокруг всего периферического нерва также располагается прослойка рыхлой соединительной ткани, которая содержит более крупные сосуды и называется эпиневрий.

Периферические нервы хорошо регенерируют. Скорость регенерации около 1-2 мм в сутки.

Спинальный ганглий

Расположены по ходу позвоночного столба. Покрыт соединительно-тканной капсулой. От нее внутрь идут перегородки. По ним внутрь спинального узла проникают сосуды. В средней части узла расположены нервные волокна. Преобладают миелиновые волокна.

В периферической части узла, как правило, группами располагаются псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки. Они составляют 1 чувствительное звено соматической рефлекторной дуги. У них круглое тело, крупное ядро, широкая цитоплазма, хорошо развиты органеллы. Вокруг тела располагается слой глиальных клеток-мантийные глиоциты. Они постоянно поддерживают жизнедеятельность клеток. Вокруг них располагается тонкая соединительно-тканная оболочка, в которой содержатся кровеносные и лимфатические капилляры. Эта оболочка выполняет защитную и трофическую функции.

Дендрит идет в составе периферического нерва. На периферии образует чувствительное нервное волокно, где начинается рецептором. Другой нейритный отросток-аксон идет в направлении спинного мозга, образую задний корешок, который входит в спинной мозг и заканчивается в сером веществе спинного мозга. Если удалить узел. Пострадает чувствительность, если пересечь задний корешок-тот же результат.

Спинной мозг

Оболочки головного и спинного мозга . Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: мягкой , непосредственно прилегающей к тканям мозга, паутинной и твердой , которая граничит с костной тканью черепа и позвоночника.

Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит к ткани мозга и отграничена от нее краевой глиальной мембраной. В рыхлой волокнистой соединительной ткани оболочки имеются большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг, многочисленные нервные волокна, концевые аппараты и одиночные нервные клетки.

Паутинная оболочка представлена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и тонких эластических волокон. Эта сеть связывает оболочки между собой. Между мягкой мозговой оболочкой, повторяющей рельеф ткани мозга, и паутинной, проходящей по возвышенным участкам, не заходя в углубления, располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, пронизанное тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами, связывающими оболочки между собой. Субарахноидальное пространство сообщается с желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость.

Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей много эластических волокон. В полости черепа она плотно сращена с надкостницей. В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от периоста позвонков эпидуралъным пространством, заполненным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, что обеспечивает ей некоторую подвижность. Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости. Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства покрыты слоем плоских клеток глиальной природы.

В передней части спинного мозга располагается белое вещество, содержит нервные волокна, которые образуют проводящие пути спинного мозга. В средней части располагается серое вещество. Половинки спинного мозга спереди разделены срединной передней щелью, а сзади задней соединительно-тканной перегородкой.

В центре серого вещества расположен центральный канал спинного мозга. Он соединяется с желудочками головного мозга, выстлан эпендимой и заполнен спинномозговой жидкостью, которая постоянно циркулирует и образуется.

В сером веществе содержатся нервные клетки и их отростки (миелиновые и безмиелиновые нервные волокна) и глиальные клетки. Большая часть нервных клеток располагается диффузно в сером веществе. Они являются вставочными и могут быть ассоциативные, комиссуральные, проекционные. Часть нервных клеток группируется в скопления, сходные по происхождению, функции. Они обозначаются ядрами серого вещества. В задних рогах, промежуточной зоне, медиальных рогах нейроны этих ядер являются вставочными.

Нейроциты. Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки (neurocytus radiculatus), нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков, внутренние клетки (neurocytus interims), отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга, и пучковые клетки (neurocytus funicularis), аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

Выделяют передние рога, задние рога, промежуточную зону, боковые рога.

В задних рогах выделяют губчатый слой. Он содержит большое количество мелких вставочных нейронов. Желатинозный слой (вещество) содержит глиальные клетки и небольшое число вставочных внутренних нейронов. В средней части задних рогов располагается собственное ядро заднего рога , которое содержит пучковые нейроны (мультиполярные). Пучковые нейроны это клетки, аксоны которых уходят в серое вещество противоположной половины, пронизывают его и поступают в боковые канатики белого вещества спинного мозга. Они образуют восходящие чувствительные пути. У основания заднего рога во внутренней части располагается дорсальное или грудное ядро (ядро Кларка) . Содержит пучковые нейроны, аксоны которых уходят в белое вещество этой же половины спинного мозга.

В промежуточной зоне выделяют медиальное ядро . Содержит пучковые нейроны, аксоны которых также выходят в боковые канатики белого вещества это же половины спинного мозга и образуют восходящие пути, которые несут афферентную информацию от периферии к центру. Латеральное ядро содержит корешковые нейроны. Эти ядра являются спинномозговыми центрами вегетативных рефлекторных дуг, в основном симпатических. Аксоны этих клеток выходят из серого вещества спинного мозга и участвуют в образовании передних корешков спинного мозга.

В задних рогах и медиальной части промежуточной зоны располагаются вставочные нейроны, которые составляют второе вставочное звено соматической рефлекторной дуги.

Передние рога содержат крупные ядра, в которых располагаются крупные мультиполярные корешковые нейроны. Они образуют медиальные ядра , которые одинаково хорошо развиты на всем протяжении спинного мозга. Эти клетки и ядра иннервируют скелетную мышечную ткань туловища. Латеральные ядра лучше развиты в шейном и поясничном отделах. Они иннервируют мышцы конечностей. Аксоны двигательных нейронов выходят из передних рогов за пределы спинного мозга и образуют передние корешки спинного мозга. Они идут в составе смешанного периферического нерва и заканчивается нервно-мышечным синапсом на скелетном мышечном волокне. Двигательные нейроны передних рогов составляют третье эффекторное звено соматической рефлекторной дуги.

Собственный аппарат спинного мозга. В сером веществе, особенно в задних рогах и промежуточной зоне, диффузно располагается большое количество пучковых нейронов. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и тут же на границе с серым делятся на 2 отростка Т-образно. Один идет вверх. А другой вниз. Затем они обратно возвращаются в серое вещество в передние рога и заканчиваются на ядрах двигательного нейрона. Эти клетки образуют собственный аппарат спинного мозга. Они обеспечивают связь, способность к передаче информации в пределах смежных 4 сегментов спинного мозга. Это объясняет синхронную ответную реакцию группы мышц.

Белое вещество содержит в основном миелиновые нервные волокна. Они идут пучками и образуют проводящие пути спинного мозга. Они обеспечивают связь спинного мозга с отделами головного мозга. Пучки разделяются глиальными перегородками. При этом различают восходящие пути , которые несут афферентную информацию от спинного мозга к головному. Эти пути располагаются в задних канатиках белого вещества и периферических отделах боковых канатиков. Нисходящие проводящие пути это эффекторные пути, они несут информацию от головного мозга к периферии. Располагаются в передних канатиках белого вещества и во внутренней части боковых канатиков.

Регенерация.

Серое вещество очень плохо регенерирует. Белое вещество способно регенерировать, но этот процесс очень длительный. Если сохранено тело нервной клетки. То волокна регенерируют.

Кора больших полушарий

В ней осуществляется высший функциональный анализ раздражителей и синтез-то есть принятие осмысленных решений для осознанной двигательной реакции. В КГМ располагаются центральные (корковые) отделы анализаторов-производится окончательная дифференцировка раздражения. Основная функция КГМ - мышление.

Развивается из переднего мозгового пузыря. В его стенке пролиферируют вентрикулярные клетки, из которых дифференцируются глиобласты и нейробласты (первые 2 недели). Постепенно пролиферация нейробластов снижается. Из глиобластов образуется радиальная глия, отростки клеток которой пронизывают всю стенку нервной трубки. Нейробласты мигрируют по ходу этих отростков, постепенно дифференцируются в нейроны (16-20 неделя). Вначале закладываются крайние слои коры, а затем между ними образуются промежуточные слои. Развитие коры продолжается после рождения и завершается к 16-18 годам. В процессе развития образуется большое количество нервных клеток, особенно развиваются межнейронные синапсы. Что ведет к образованию рефлекторных дуг.

КГМ представлена пластинкой серого вещества толщиной 3-5мм, которая снаружи покрывает большие полушария. Она содержит ядра в виде полей. Четкой границы между полями нет, они переходят друг в друга. Серое вещество отличается высоким содержанием нервных клеток. До 17-20млрд. Они все мультиполярные, разного размера, по форме преобладают пирамидные и звездчатые нервные клетки . Особенности распределения нервных клеток в мозге обозначаются термином архитектоника. Для КГМ характерна послойная организация, где классически выделяют 6 слоев, между которыми нет четкой границы. Снаружи к КГМ прилежит мягкая мозговая оболочка, которая содержит пиальные сосуды, которые под прямым углом внедряются в КГМ.

Молекулярный слой -сравнительно широкий слой. Содержит небольшое количество веретеновидных нейронов, которые располагаются горизонтально. Основной объем этого слоя составляют отростки (слабо миелинизированные), которые поступают из белого вещества, в основном из коры этого же или других участков коры мозга обоих полушарий. Большая часть располагается горизонтально, они образуют большое количество синапсов. Этот слой выполняет ассоциативную функцию этого участка с другими отделами этого полушария или другого полушария. В молекулярном слое заканчиваются возбуждающие волокна, несущие информацию от ретикулярной формации. Через этот слой возбуждающая неспецифическая импульсация передается на нижележащие слои.

Наружный зернистый слой сравнительно узкий. Характеризуется высокой частотой расположения нервных клеток, преобладают мелкие пирамидные нейроны. Дендриты этих клеток уходят в молекулярный слой, а аксоны в КГМ этого же полушария. Клетки обеспечивают связь с другими участками коры этого же полушария.

Пирамидный слой -наиболее широкий слой. Содержит пирамидные нейроны-мелкие, средние (преимущественно), крупные, которые образуют 3 подслоя. Дендриты этих клеток достигают молекулярного слоя, аксоны части клеток заканчиваются в других участках коры этого же полушария или противоположного полушария. Они образуют ассоциативные нервные пути . Выполняют ассоциативные функции. Часть нервных клеток-аксоны крупных пирамидных нейронов уходят в белое вещество и участвуют в образовании нисходящих проекционных двигательных путей. Этот слой выполняет наиболее мощные ассоциативные функции.

Внутренний зернистый слой - узкий, содержит мелкие звездчатые и пирамидные нейроны. Их дендриты достигают молекулярного слоя, аксоны заканчиваются в коре мозга этого же полушария или противоположного полушария. При этом часть отростков идет горизонтально в пределах 4 слоя. Выполняет ассоциативные функции.

Ганглиозный слой довольно широкий, содержит крупные и средние пирамидные нейроны. В нем располагаются гигантские нейроны (клетки Беца). Дендриты уходят в вышележащие слои, достигают молекулярного слоя. Аксоны уходят в белое вещество и образуют нисходящие двигательные пути .

П олиморфный слой - уже, чем ганглиозный. Содержит клетки разнообразные по форме, но преобладают веретеновидные нейроны. Их дендриты также уходят в вышележащие слои, достигают молекулярного слоя, а аксоны поступают в белое вещество и участвуют в образовании нисходящих нервных двигательных путей.

1-4 слои являются ассоциативными. 5-6 слои являются проекционными.

К коре прилежит белое вещество. Оно содержит миелиновые нервные волокна. Ассоциативные волокна обеспечивают связь внутри одного полушария, комиссуральные-между разными полушариями, проекционные-между отделами разного уровня.

В чувствительных отделах коры (90%) содержатся хорошо развитые 2, 4 слои-наружный и внутренний зернистые слои. Такая кора относится к гранулярному типу коры.

В двигательной коре хорошо развиты проекционные слои, особенно 5. Это агранулярный тип коры.

Для КГМ характерна модульная организация . В коре выделяют вертикальные модули, которые занимают всю толщину коры. В таком модуле в средней части располагается пирамидный нейрон, дендрит которого достигает молекулярного слоя. Также имеется большое количество мелких вставочных нейронов, отростки которых заканчиваются на пирамидном нейроне. Часть из них возбуждающие по функции, а большая часть-тормозные. В этот модуль из других участков коры входит кортико-кортикальное волокно, которое пронизывает всю толщину коры, по ходу отдает отростки-коллатерали на вставочные нейроны и небольшая часть-на пирамидный нейрон и достигает молекулярного слоя. Также в модуль входят 1-2 таламокортикальных волокна. Они достигают 3-4 слоя коры, разветвляются и образуют синапсы с вставочными нейронами и пирамидным нейроном. По этим нервным волокнам поступает афферентная возбуждающая информация, которая через вставочные нейроны, которые регулируют проведение информации, или напрямую поступает на пирамидный нейрон. Она обрабатывается, образуется эффекторный импульс в начальном отделе аксона пирамидного нейрона, который отводится от тела клетки по аксону. Этот аксон в составы нервного кортикоспинального волокна поступает в другой модуль. И так от модуля к модулю информация передается из чувствительных отделов в двигательную кору. Причем информация идет как горизонтально, так и вертикально.

КГМ отличается высокой плотностью сосудисто-капиллярной сети и нервные клетки располагаются в ячейке из 3-5 капилляров. Нервные клетки высоко чувствительны к гипоксии. С возрастом происходит ухудшение кровоснабжения и гибель части нервных клеток и атрофия вещества мозга.

Нервные клетки коры головного мозга способны регенерировать при сохранении тела нейрона. При этом восстанавливаются поврежденные отростки и образуются синапсы, за счет этого восстанавливают нервные цепи и рефлекторные дуги.

Мозжечок.

Центральный орган равновесия и координации движений.

Серое вещество представлено корой мозжечка и подкорковыми ядрами. Оно содержит миелиновые нервные волокна-восходящие и нисходящие-тормозные по функции. Мозжечок содержит большое число мелких извилин. В центре средней части извилины располагается белое вещество в виде полоски, а по периферии-серое вещество (кора). К коре прилежит мягкая мозговая оболочка.

В коре выделяют наружный молекулярный слой, средний Ганглиозный=грушевидный слой и внутренний зернистый слой. Наиболее важным является средний ганглиозный слой. Он содержит крупные грушевидные клетки, у которых округлое ядро, хорошо развиты органеллы. От верхушки отходит 2-3 дендрита. Которые поступают в молекулярный слой и сильно разветвляются. От основания нейрона отходит один аксон. Который пронизывает зернистый слой и уходит в белое вещество. Аксоны этих клеток дают начало нисходящим тормозным путям.

Молекулярный слой широкий, содержит небольшое количество вставочных нейронов--это звездчатые и корзинчатые клетки и большое число нервных отростков. Звездчатые нейроны располагаются в верхней части молекулярного слоя, это мелкие нейроны, имеют несколько дендритов и аксон, которые образуют синапсы с дендритами грушевидных клеток. Корзинчатые нейроны располагаются в нижней части молекулярного слоя, имеют несколько дендритов и длинный аксон, который идет над телами грушевидных нейронов как правило поперек извилин, отдает к ним мелкие веточки, образует сплетение вокруг тел-корзинку. И синапсы с телами этих клеток. Звездчатые и корзинчатые нейроны--это вставочные тормозные нейроны.

В зернистом слое плотно располагаются клетки-зерна . У них мелкое округлое тело, короткие разветвленные дендриты и длинный аксон, которые поступают в молекулярный слой и делятся на несколько веточек. Одни из них соединяются с дендритами звездчатых клеток, другие-с дендритами корзинчатых клеток, а третьи-с дендритами грушевидных нейронов. В зернистом слое (особенно в верхней части) располагаются звездчатые клетки Гольджи-это вставочные тормозные нейроны. Аксон этих клеток образует дендриты с дендритами клеток-зерен. Дендриты этих клеток образуют синапсы с аксоном клеток-зерен. Эти клетки могут ограничивать вплоть до полного прекращения проведение нервного импульса через отростки клеток-зерен.

Из белого вещества в кору мозжечка поступают 2 вида нервных волокон, которые несут афферентную информацию. Преобладают моховидные нервные волокна. Они проникают в зернистый слой и образуют синапсы с дендритами клеток-зерен и передают этим клеткам возбуждающие нервные импульсы, которые по аксонам клеток-зерен поступают на дендриты грушевидных нейронов. Эти импульсы могут частично или полностью ограничиваться тормозными нейронами. Лазящие (лиановидные ) нервные волокна из белого вещества пронизывают всю кору. Поступают в молекулярный слой и образуют синапсы с дендритами грушевидных нейронов. Они передают возбуждающую афферентную импульсацию сразу на грушевидные нейроны. Этих волокон мало.

Возбуждающая афферентная импульсация вызывает возбуждение грушевидных нейронов, эта информация обрабатывается и в грушевидном нейроне образуется новый импульс, тормозной по характеру, который отводится от тела нейрона по аксонам, то есть по нисходящим тормозным путям на двигательные ядра ствола мозга.

ЛЕКЦИЯ 7: Нервные ткани.

1. Источники развития нервных тканей.

2. Классификация нервных тканей.

3. Морфофункциональная характеристика нейроцитов.

4. Классификация, морфофункциональная характеристика глиоцитов.

5. Возрастные изменения, регенерация нервных тканей.

Окрашенное на препарате в желтый или темно-серый цвет и расположенное в форме буквы Н или летящей бабочки. При малом увеличении в сером веществе обнаруживают тела нейронов, безмиелиновые нервные волокна и глию. В связи с тем что все эти элементы не имеют миелиновых оболочек, данная часть спинного мозга серого цвета. В составе серого вещества различают дорсальные, вентральные и латеральные рога (столбы) и серую спайку. Дорсальные рога более острые и доходят почти до поверхности мозга. В них залегают тела ассоциативных нейронов, сюда заходят аксоны чувствительных нейронов, что за­метно по расположению мелких дорсальных боковых борозд. Вентральные рога более широкие, до поверхности мозга не доходят. Здесь располагаются тела двигательных нейронов, сюда заходят аксоны ассоциативных нейронов и отсюда выходят аксоны двигательных нейронов, формирующие за пределами спинного мозга вентральный (двигательный) корешок спинномозгового нерва. Латеральные рога на препарате могут отсутствовать, так как имеются только в грудном и поясничном отделах. Правая и левая части серого вещества соединены друг с другом серой спайкой, в центре которой нахо­дится центральный канал, за­полненный спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью.

Периферия спинного мозга занята белым веществом, состоящим из глии и нервных, главным образом миелиновых, волокон. Оно с вентральной стороны разделено на правую и левую половины вентральной продольной щелью , которая немного не доходит до серого вещества, с дорсальной стороны - срединной дорсальной бо­роздой, переходящей в дорсальную перегородку. Белое вещество рогами (столбами) серого вещества, вентральной щелью и дорсальной бороздой делится на три пары мозговых канатиков (столбов): дорсальный- между дорсальной перегородкой и дорсальными рогами, латеральные-между дорсальным и вентральным рогами с каждой стороны и вентральные- между вентраль­ной щелью и вентральными рогами серого вещества. Правый и левый вентральные канатики соединены друг с другом вентральной белой спайкой.

Нервные волокна, проходящие в канатиках белого вещества, образуют проводящие пути. Поверхностно расположенные пучки нервных волокон формируют афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные) проекционные проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным. При этом чувствительные пути идут в дорсальных канатиках и в поверхностных слоях лате­ральных канатиков, двигательные - в вентральных канатиках и в средних участках латеральных канатиков. Глубоколежащие пучки формируют собственные проводящие пути, соединяющие отдельные сегменты спинного мозга.

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА. В наиболее развитых отделах коры полушарий боль­шого мозга различают шесть слоев: 1) молекуляр­ный - самый наружный; он состоит преимущественно из во­локон нейронов, лежащих ниже; 2) наружный зернистый; в нем находятся вставочные (ассоциативные и комиссуральные) ней­роны округлой, пирамидной или звездчатой форм; 3) пирамидный - самый широкий; составляющие его средние пирамиды также являются вставочными нейронами; 4) внутренний зернис­тый; по структуре и функции аналогичен наружному зернис­тому слою; 5) ганглионарный, или слой больших пирамид; содер­жит самые крупные клетки пирамидной формы, нейриты кото­рых формируют пирамидные тракты - путь от двигательного анализатора коры к моторным нейронам спинного мозга; 6) слой полиморфных клеток; образован клетками различной формы, чаще веретеновидными , нейриты их уходят в белое ве­щество больших полушарий в составе эфферентных путей го­ловного мозга. Второй, третий и четвертый слои у животных могут отсутствовать.

Белое вещество плаща состоит из миелиновых волокон и нейроглии. Пучки волокон, идущие от клеток коры, образуют ассоциативные, комиссуральные и проекционные проводящие пути. Ассоциативные пути объединяют участки коры в преде­лах одного полушария, комиссуральные - объединяют участки коры двух полушарий, эти пути формируют мозолистое тело. Проекционные пути объединяют кору с остальными участками головного мозга и со спинным мозгом. Они бывают эфферент­ными, идущими от клеток коры на периферию, и афферент­ными - идущими с периферии через зрительные бугры к коре плаща.

Кора мозжечка. Мозжечок является центром равновесия и координации движений. Он входит в состав заднего мозга. На препарате невоору­женным глазом можно различить серое и белое вещество. Серое вещество имеет желтовато-коричневый цвет и располагается в по­верхностных слоях мозжечка - коре, образуя извилины. Более светлое белое вещество находится в глубине мозжечка, разветвля­ется в виде «древа жизни».

Под малым увеличением микроскопа в коре мозжечка различа­ют три слоя: наружный - молекулярный, средний - ганглионарный (слой грушевидных клеток) и внутренний - зернистый.

В молекулярном слое находятся два вида нервных клеток: корзинчатые мелкие клетки с аксонами, разветвляющимися наподо­бие корзинок, и звездчатые - разной величины и с разным коли­чеством дендритов.

Клетки молекулярного слоя являются по своим функциям ас­социативными (вставочными), передающими возбуждение на дендриты клеток ганглионарного слоя. Основную массу молеку­лярного слоя составляют отростки нейронов молекулярного и ганглионарного слоев, по которым передается возбуждение.

В ганглионарном слое в один ряд располагаются крупные гру­шевидные клетки (Пуркинье). Они имеют два дендрита, разветв­ляющиеся в молекулярном слое в одной плоскости и имеющие синаптическую связь с большим количеством нейронов. Гибель этих клеток ведет к расстройству координации движений. В ниж­ней части молекулярного слоя у нижних ветвлений дендритов клеток Пуркинье лежат мелкие корзинчатые клетки. Их относи­тельно длинные ветвящиеся дендриты и длинные нейриты идут параллельно поверхности извилин над телами грушевидных кле­ток. Отходящие от нейритов коллатерали опускаются к грушевид­ным клеткам и образуют на них «корзинки». Нейриты грушевид­ных клеток выходят за пределы коры мозжечка в белое вещество, формируя его эффекторные пути.

Внутрь от слоя грушевидных нейронов в направлении белого вещества расположен зернистый слой. Он богат мелкими клетка­ми - зерновидными нейронами. Они имеют слаборазвитую ци­топлазму, и поэтому на препарате видны только их ядра. Длин­ный аксон клеток - зерен проходит в молекулярный слой и в нем Т-образно делится на две ветви, идущие параллельно поверх­ности вдоль извилин.

Нервная система выполняет функцию интеграции, обеспечи­вая связь всех органов и систем органов в организме в единое це­лое. Под контролем нервной системы находятся также взаимо­действие организма с окружающей средой и обменные процессы в иннервируемых тканях.

Основным морфологическим субстратом органов этой систе­мы является нервная ткань.

С анатомической точки зрения в нервной системе выделяют пе­риферический и центральный отделы. К пери­ферическому отделу относят нервные ганглии, или узлы, нервные стволы и окончания , а к центральному - головной и спинной мозг.

С физиологических позиций нервную систему делят на сома­тическую и вегетативную.

Вегетативная нервная система регулирует де­ятельность внутренних органов, сосудов, желез, а сомати­ческая иннервирует органы произвольного движения и стенки туловища.

Цепь нейронов, проводящих нервный импульс от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания двигатель­ного нейрона в рабочем органе, называется рефлекторной дугой.

Вегетативная нервная система, в свою очередь, подразделяется на симпатическую и парасимпатическую. Для рефлекторных дуг вегетативной нервной системы характерны два нейрона, один из которых находится в центральном звене, а дру­гой - в ганглии.

Нервные стволы, или нервы, состоят из пучков миелиновых или безмиелиновых волокон.

Снаружи нерв покрыт более плотной соединительно-тканной оболочкой (эпиневрий). Внутри тонкая соединительно-тканная оболочка покрывает каждое нервное волокно (эндоневрий). Волок­на формируют пучки, которые окружены периневрием.

Нервный узел (ганглий) - это скопление нервных кле­ток вне центральной нервной системы. Нервные узлы могут быть чувствительными (спинномозговые) и вегетативными. Они по­крыты соединительно-тканной капсулой, внутрь от которой отхо­дят прослойки.

В спинномозговых узлах нейроны псевдоуниполярные, в вегетативных - мультиполярные. Кроме нейрон нов в нервных узлах находятся нервные волокна, соединительной тканные прослойки и глиоциты, окружающие нейроны, называемые сателлитами, или мантийными клетками.

Симпатические ганглии находятся за пределами органа, a пaрасимпатические - в стенках органа (интрамурально). Нейроны спинномозговых узлов чувствительные, вегетативных эффекторные.

Рефлекторная дуга . В нервной системе возбуждение распрост­раняется по определенным путям, которые называются рефлек­торными дугами. Рефлекторная дуга - это цепь нейро­нов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного окончания в ра­бочем органе. В состав рефлек­торной дуги входят чувстви­тельные (эфферентные), вста­вочные (ассоциативные) и дви­гательные (афферентные) нейроны. Тело чувствительного нейрона расположено в спин­номозговом ганглии. Он име­ет длинный дендрит, который направляется на периферию и формирует там чувствительное нервное окончание - рецептор. Аксон чувствительного ней­рона в составе дорсального корешка спинномозгового не­рва идет к спинному мозгу и оканчивается на дендрите вставочного (ассоциативного) нейро­на, находящегося в дорсальном роге серого вещества спинного мозга. Нейрит вставочного нейрона передает возбуждение на дендрит двигательного (моторного, эффекторного) нейрона, тело которого находится в вентральном роге серого вещества спинного мозга. Аксон двигательного нейрона выходит из спинного мозга в составе вентрального корешка спинномозго­вого нерва и оканчивается в каком-либо органе двигательным нерв­ным окончанием.

Нервное возбуждение по рефлекторной дуге передается лишь в одном направлении. Первым звеном этой цепи всегда служит ре-цепторный орган, а последним - эффекторный.

Раздражение рецептора приводит к волне возбуждения, кото­рая проходит путь по рефлекторной дуге и, дойдя до эффектора, организует ответное действие, называемое рефлексом.

Сердечно-сосудистая система - одна из интегрирующих сис­тем, играющая важную роль в поддержании гомеостаза организма. Она способствует реализации функций нервной и эндокрин­ной систем, а также органов иммунной защиты. Сердечно-сосудистая система представляет собой замкнутую систему полых тру­бок. Структура сосудов сильно варьирует и соответствует их положению в круге кровообращения и особенностям функций.

Кровеносные сосуды. Делят на артерии различных типов , артериолы, капилляры, венулы, вены, артериоловенулярные анасто­мозы. Гемокапилляры обычно соединяют артериолу с венулой. Но капилляры в некоторых органах соединяют артериолы с артриолами (в клубочках почек) или две венулы (в печени, гипофи­зе). Такие соединения называют чудесными сетями. К лимфати­ческим сосудам относят лимфокапилляры и лимфатические cocyды (внутриорганные и внеорганные).

Строение стенки сосудов разных типов зависит от скорости движения крови, удаленности от сердца и давления крови. Самые крупные сосуды выполняют в основном только транспортную функцию.

Артерии мышечного типа помимо функции проведения крови регулируют приток крови к органам или тканям. Капилляры обес­печивают обмен веществ между кровью в просвете сосуда и тканями.

Несмотря на морфологические и функциональные различия, стенки артерий и вен имеют общее строение.

Внутренняя оболочка включает в себя эндотелий, субэндотелиальный слой, а на границе со средней оболочкой располагается густая сеть эласти­ческих волокон. В артериях мышечного типа она хорошо выражена и называется внут­ренней эластической мембра­ной.

Средняя оболочка включает гладкие мышечные клетки и эластические волок­на. В артериях эластического типа имеются многочислен­ные эластические окончатые мембраны, через которые осу­ществляется транспорт пита­тельных веществ для клеток стенки. В артериях мышечно­го типа средняя оболочка состоит преимущественно из гладкой мышечной ткани, между пучками которой расположена сеть элас­тических волокон, которые переплетаются с эластическими во­локнами соседних оболочек и формируют единый каркас.

В крупных артериях мышечного типа на границе с наружной оболочкой имеется наружная эластическая мембрана, состоящая из плотного сплетения продольно ориентированных эластических волокон.

Наружная оболочка состоит из соединительной тка­ни, в которой эластические и коллагеновые волокна вытянуты в основном в продольном направлении.

В средней и наружной оболочках крупных артерий и вен, а также наружной оболочке артерий среднего калибра и внутренней оболочке вен располагаются мелкие сосуды, питающие сосудис­тую стенку.

Морфологические признаки, отличающие вену мышечного типа от артерии мышечного типа, следующие: 1) в венах не разви­ты внутренние и наружные эластические мембраны; 2) вены снаб­жены клапанами; 3) в венах мышечные элементы в средней обо­лочке развиты слабее, чем в артериях; 4) в стенках вен присутствуют лимфатические капилляры в отличие от артерий; 5) в стенках вены самая толстая оболочка - наружная, а в стенках артерий - средняя.

Стенки гемокапилляров состоят из эндотелиоцитов, выстилающих сосуд изнутри, и базального слоя. В базальном слое находятся перициты и базальная пластинка , в которой различают три пластинки: прозрачную, плотную и сетчатую. Капилляры, артериолы и венулы сопровождают адвентициальные клетки. У капилляров соматического типа эндотелий состоит из плотного слоя эндотелиоцитов с непрерывной базальной пластинкой (капилляры мышц и кожи).

Капилляры висцерального типа фенестрированны, плазмолемма эндотелиоцитов имеет отверстия (фенестры), а базальная мембрана непрерывная (капилляры почек, кишечника и др.).

Синусоидные капилляры большого диаметра (20....30 мкм), между эндотелиоцитами имеются щели, а базальный слой прерывистый или отсутствует (капилляры печени, костного мозга и др.).

Артериолы, капилляры и венулы относят к сосудам микроциркуляторного русла. Через артериовенозные анастомозы кровь из артериол, минуя капилляры, может поступать в венулы.

Лимфатические сосуды подразделяют на лимфатические ка­пилляры, лимфатические сосуды (внутриорганные и внеорганные) и главные лимфатические стволы: грудной проток и правый лимфатический проток. Лимфатические капилляры начинаются. В тканях слепо. В них стенки образованы только эндотелиоцитами, базальная мембрана отсутствует. Крупные лимфатические сосуды по строению сходны с венами мышечного типа.

Сердце. Состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда. Эндокард по происхождению и строению сходен со стенкой сосуда и развивается из мезенхимы. В нем различают сле­дующие слои: эндотелий, субэндотелиальный, мышечно-эластический, наружный соединительно-тканный.

Миокард представляет собой поперечно-полосатую сер­дечную мышечную ткань, состоящую из клеток - кардиомиоцитов в отличие от скелетной мышечной ткани. Кардиомиоциты, соединяясь своими концами, формируют волокна миокарда. Гра­ницы сердечных миоцитов образуют вставочные диски, в которых наблюдаются плотные и щелевые контакты. Первые служат для прочного сцепления, вторые - для передачи возбуждения. Осо­бенностью сердечных мышечных волокон является наличие анас­томозов в кардиомиоцитах. Миофибриллы в кардиомиоцитах рас­полагаются упорядоченно по периферии, а ядро - в центре.

В околоядерной зоне находятся органеллы. Митохондрии це­почками лежат между миофибриллами. Эндоплазматическая сеть не образует терминальных цистерн, имеются только терминаль­ные расширения канальцев, прилегающие к Т-трубочкам. В сар­колемме отсутствуют сателлиты.

Проводящие кардиомиоциты формируют проводящую систе­му, состоящую из синусно-предсердного узла, предсердно-желудочкового узла и предсердно-желудочкового ствола, от которого отходят правая и левая ножки , их ветви и проводящие волокна Пуркинье. Миоциты синусно-предсердного узла мелкие, округ­лой формы. Они выполняют функцию водителей ритма, способ­ны генерировать нервные импульсы, задавая ритм сердечных со­кращений. Миоциты остальных частей выполняют проводящую функцию. Миоциты волокон Пуркинье самые крупные: диаметр их больше диаметра рабочих кардиомиоцитов. Они передают воз­буждение на рабочие кардиомиоциты.

Все атипичные кардиомиоциты проводящей системы сердца от­личаются округлой формой, не имеют Т-трубочек, не образуют вста­вочных дисков и анастамозов, отличаются меньшим количеством неупорядоченно расположенных миофибрилл и митохондрий и большим содержанием включений гликогена, не имеют поперечной исчерченности. Миокард и эпикард развиваются из миоэпикардальной пластинки висцерального листка спланхнотома.

Эндокринная система включает высокоспециализированные секреторные органы (нейросекреторные ядра гипоталамуса, желе­зы внутренней секреции), эндокринную часть поджелудочной же­лезы, яичника, семенника, почки, плаценты и эндокринные клет­ки неэндокринных органов - органов пищеварения, дыхания, выделения. Комплекс этих клеток называют диффузной эндокринной системой.

Для всех компонентов эндокринной системы характерна спо­собность синтезировать и выделять в кровь и лимфу гормоны - биологически активные вещества, которые совместно с нервной системой регулируют уровень обмена и функциональную актив­ность клеток и органов, обеспечивая их взаимодействие.

Для желез внутренней секреции характерны следующие при­знаки:

наличие специализированных секреторных клеток с развитым синтетическим и секреторным аппаратами;

обилие кровеносных и лимфатических сосудов;

отсутствие выводного протока и поступление гормонов непос­редственно в кровь.

В эндокринной системе выделяют два взаимосвязанных звена: центральное и периферическое. Центральное звено - это нейросекреторные ядра гипоталамуса, гипофиз и эпифиз. В периферическое звено входят железы , функции которых зависят от передней доли гипофиза: щитовидная железа, кора надпочечников, семенники, яичники, и железы, функции которых не зависят от передней доли гипофиза: мозговое вещество надпочечников, околощитовидная железа, околофулликулярные клетки (кальцитониноциты) щитовидной железы и гормоносинтезирующие клетки неэндокринных органов.

Спинной мозг -- орган ЦНС позвоночных, расположенный в позвоночном канале. Принято считать, что граница между спинным и головным мозгом проходит на уровне перекрёста пирамидных волокон (хотя эта граница весьма условна). Внутри спинного мозга имеется полость, называемая центральным каналом. Спинной мозг защищён мягкой, паутинной и твёрдой мозговой оболочкой. Пространства между оболочками и спинномозговым каналом заполнены спинномозговой жидкостью. Пространство между внешней твёрдой оболочкой и костью позвонков называется эпидуральным и заполнено жиром и венозной сетью.

Гистология спинного мозга

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди глубокой срединной щелью, а сзади -- соединительнотканной перегородкой. На свежих препаратах спинного мозга невооружённым взглядом видно, что его вещество неоднородно. Внутренняя часть органа темнее -- это его серое вещество. На периферии спинного мозга располагается более светлое белое вещество. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые (латеральные) рога. На протяжении спинного мозга меняется отношение серого и белого вещества. Серое вещество представлено наименьшим количеством клеток в грудном отделе, наибольшим -- в поясничном.

Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Клетки сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток:

корешковые клетки, аксоны которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков

внутренние клетки, отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга

пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определённых ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути.

В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдаётся тяжами в белое, вследствие чего образуется сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования. Губчатый слой задних рогов характеризуется широкопетлистым глиальным остовом, в котором содержится большое количество мелких вставочных нейронов. В желатиозном веществе преобладают глиальные элементы. Нервные клетки здесь мелкие и количество их незначительно. Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки). Нейроны губчатой зоны, желатинозного вещества и вставочные клетки осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги. В середине заднего рога располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, где они входят в состав вентрального спинно-мозжечкового и спинно-таламического путей и направляются в мозжечок и таламус. Грудное ядро (ядро Кларка) состоит из крупных вставочных нейронов с сильно разветвлёнными дендритами. Их аксоны выходят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе заднего спинально-мозжечкового пути (путь Флексига) поднимаются к мозжечку. В промежуточной зоне различают медиальное промежуточное ядро, аксоны клеток которого присоединяются к переднему спинально-мозжечковому пути (пути Говерса) той же стороны, и латеральное промежуточное ядро, расположенное в боковых рогах и представляющее собой группу ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги. Аксоны этих клеток покидают мозг вместе с соматическими двигательными волокнами в составе передних корешков и обособляются от них в виде белых соединительных ветвей симпатического ствола. В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые имеют диаметр тела 100--150 мкм и образуют значительные по объёму ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их аксоны составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Таким образом, эти ядра представляют собой моторные соматические центры. В передних рогах наиболее выражены медиальная и латеральная группы моторных клеток.

Первая иннервирует мышцы туловища и развита хорошо на всём протяжении спинного мозга. Вторая находится в области шейного и поясничного утолщений и иннервирует мышцы конечностей. Мотонейроны обеспечивают эфферентную информацию на скелетные поперечнополосатые мышцы, являются крупными клетками (диаметром -- 100--150 мкм). В сером веществе спинного мозга много рассеянных пучковых нейронов. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и сразу же делятся на более длинную восходящую и более короткую нисходящую ветви. В совокупности эти волокна образуют собственные, или основные, пучки белого вещества, непосредственно прилегающие к серому веществу.

Белое вещество окружает серое. Борозды спинного мозга разделяют его на канатики: передние, боковые и задние. Канатики представляют собой нервные тракты, связывающие спинной мозг с головным.

Самой широкой и глубокой бороздой является передняя срединная щель, разделяющая белое вещество между передними рогами серого вещества. Напротив неё -- задняя срединная борозда.

По паре латеральных борозд идут соответственно к задним и передним рогам серого вещества.

Задний канатик разделяют, образуя два восходящих тракта: ближний к задней срединной борозде (нежный, или тонкий пучок) и более латеральный (клиновидный пучок). Внутренний пучок, тонкий, поднимается с самых нижних отделов спинного мозга, клиновидный же образуется только на уровне грудного отдела.

Спинной мозг (СМ) состоит из 2-х симметричных половин, разделенных спереди глубокой щелью, а сзади спайкой. На поперечном срезе хорошо видно серое и белое вещество. Серое вещество СМ на срезе имеет форму бабочки или буквы "H" и имеет рога - передние, задние и боковые рога. Серое вещество СМ состоит из тел нейроцитов, нервных волокон и нейроглии.

Обилие нейроцитов обуславливает серый цвет серого вещества СМ. По морфологии нейроциты СМ в своем подавляющем большинстве мультиполярные. Нейроциты в сером веществе окружены спутанными как войлок нервными волокнами - нейропилью. Аксоны в нейропиле слабомиелинизированы, а дендриты и вовсе не миелинизированы. Сходные по размерам, тонкому строению и функциям нейроциты СМ располагаются группами и образуют ядра.

Среди нейроцитов СМ различают следующие типы:

1. Корешковые нейроциты - располагаются в ядрах передних рогов, по функции являются двигательными; аксоны корешковых нейроцитов в составе передних корешков покидают СМ, проводят к скелетной мускулатуре двигательные импульсы.

2. Внутренние клетки - отростки этих клеток не покидают пределы серого вещества СМ, оканчиваются в пределах данного сегмента или соседнего сегмента, т.е. по функции являются ассоциативными.

3. Пучковые клетки - отростки этих клеток образуют нервные пучки белого вещества и направляются в соседние сегменты или вышележащие отделы НС, т.е. по функции тоже являются ассоциативными.

Задние рога СМ более короткие, узкие и содержат следующие виды нейроцитов:

а) пучковые нейроциты - располагаются диффузно, получают чувствительные импульсы от нейроцитов спинальных ганглиев и передают по восходящим путям белого вещества в вышележащие отделы НС (в мозжечок, в кору больших полушарий);

б) внутренние нейроциты - передают чувствительные импульсы со спинальных ганглиев в двигательные нейроциты передних рогов и в соседние сегменты.

В задних рогах СМ имеются 3 зоны:

1. Губчатое вещество - состоит из мелких пучковых нейроцитов и глиоцитов.

2. Желатинозное вещество - содержит большое количество глиоцитов, нейроцитов практически не имеет.

3. Собственное ядро СМ - состоит из пучковых нейроцитов, передающих импульсы в мозжечок и зрительный бугор.

4. Ядро Кларка (Грудное ядро) - состоит из пучковых нейроцитов, аксоны которых в составе боковых канатиков направляются в мозжечок.

В боковых рогах (промежуточная зона) имеются 2 медиальные промежуточные ядра и латеральное ядро. Аксоны пучковых ассоциативных нейроцитов медиальных промежуточных ядер передают импульсы в мозжечок. Латеральное ядро боковых рогов в грудном и поясничном отделе СМ является центральным ядром симпатического отдела вегетативной НС. Аксоны нейроцитов этих ядер идут в составе передних корешков СМ как преганглионарные волокна и оканчиваются на нейроцитах симпатического ствола (превертебральные и паравертебральные симпатические ганглии). Латеральное ядро в сакральном отделе СМ является центральным ядром парасимпатического отдела вегетативной НС.

Передние рога СМ содержат большое количество мотонейронов (двигательных нейронов), образующие 2 группы ядер:

1. Медиальная группа ядер - иннервирует мышцы туловища.

2. Латеральная группа ядер хорошо выражена в области шейного и поясничного утолщения - иннервирует мышцы конечностей.

По функции среди мотонейронов передних рогов СМ различают:

1. -мотонейроны большие - имеют диаметр до 140 мкм, передают импульсы на экстрафузальные мышечные волокна и обеспечивают быстрое сокращение мышц.

2. -мотонейроны малые - поддерживают тонус скелетной мускулатуры.

3. -мотонейроны - передают импульсы интрафузальным мышечным волокнам (в составе нервно-мышечного веретена).

Мотонейроны - это интегративная единица СМ, они испытывают влияние и возбуждающих и тормозных импульсов. До 50% поверхности тела и дендритов мотонейрона покрыты синапсами. Среднее число синапсов на 1 мотонейроне СМ человека составляет 25-35 тысяч. Одномоментно на 1 мотонейрон могут передавать импульсы с тысячи синапсов идущие от нейронов спинального и супраспинальных уровней.

Возможно и возвратное торможение мотонейронов благодаря тому, что ветвь аксона мотонейрона передает импульс на тормозные клетки Реншоу, а аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле мотонейрона тормозными синапсами.

Аксоны мотонейронов выходят из СМ в составе передних корешков, достигают скелетных мышц, заканчиваются на каждой мышечной волокне моторной бляшкой.

Белое вещество СМ состоит из продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон, образующие задние (восходящие), передние (нисходящие) и боковые (и восходящие и нисходящие) канатики, а также из глиальных элементов.

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.

В спинном мозге различают:

серое вещество, расположенное в его центральной части,

белое вещество, лежащее по периферии.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает:

парные передние (вентральные);

задние (дорсальные);

боковые (латеральные) рога (в действительности представляют собой непрерывные столбы, идущие вдоль спинного мозга).

Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области центральной серой комиссуры (спайки). В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль — сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

Цитоархитектоника спинного мозга

Нейроны располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений (ядер), в которых происходит переключение нервных импульсов с клетки на клетку (отчего их относят к нервным центрам ядерного типа).

В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяются на:

корешковые нейроны, аксоны которых образуют передние корешки;

внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга;

пучковые нейроны, отростки которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе проводящих путей.

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами мелких и средних размеров, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, несущие разнообразную информацию от рецепторов, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше (супраспинальных) центров. В задних рогах выявляются высокие концентрации таких нейромедиаторов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.

Аксоны вставочных нейронов:

оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах;

образуют межсегментарные связи в пределах серого вещества спинного мозга;

выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути, часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга.

Боковые рога хорошо выражены на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга, содержат ядра, образованные телами вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам вегетативной нервной системы. На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны:

псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах;

нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых находятся в продолговатом мозге.

Аксоны вегетативных нейронов, выходя из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам. В нейронах боковых рогов основным медиатором является ацетилхолин, выявляется также ряд нейропептидов — энкефалин, нейротензин, вещество Р, соматостатин.

Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (мотонейроны) общим числом около 2-3 млн. Мотонейроны объединяются в ядра, каждое их которых обычно тянется на несколько сегментов. Различают крупные (диаметр тела 35-70 мкм) альфа-мотонейроны и рассеянные среди них более мелкие (15-35 мкм) гамма-мотонейроны.

На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы (до нескольких десятков тысяч на каждом), оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах оканчиваются:

коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток спинальных узлов, образующие с ними двухнейронные (моносинаптические) рефлекторные дуги;

аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах спинного мозга;

аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-соматические синапсы. Тела этих мелких вставочных нейронов располагаются в середине переднего рога и иннервированы коллатералями аксонов мотонейронов;

волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга.

Гамма-мотонейроны, в отличие от альфа-мотонейронов, не имеют непосредственной связи с чувствительными нейронами спинальных узлов.

Аксоны альфа-мотонейронов отдают коллатерали, оканчивающиеся на телах вставочных клеток Реншоу, и покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в смешанных нервах к соматическим мышцам, на которых они заканчиваются нервномышечными синапсами (моторными бляшками). Более тонкие аксоны гамма-мотонейронов имеют такой же ход и образуют окончания на интрафузальных волокнах нервно-мышечных веретен. Нейромедиатором клеток передних рогов является ацетилхолин.

Центральный спинномозговой канал проходит в центре серого вещества в центральной серой комиссуре (спайке). Он заполнен спинномозговой жидкость и выстлан одним слоем кубических или призматических клеток эпендимы, апикальная поверхность которых покрыта микроворсинками и (частично) ресничками, а латеральные связаны комплексами межклеточных соединений.