Полярность эпителиоцитов наиболее ярко проявляется в однослойных эпителиях. Каждая клетка имеет апикальную – свободную - поверхность и базальную сторону, лежащую на базальной мембране. Разные полюса клетки отличаются по своему строению и по функциям. Функциональная полярность существует благодаря различиям в составе интегральных белков плазмолеммы и поддерживается плотными контактами, которые препятствуют перемешиванию мембранных белков из разных частей клетки. Например, питательные вещества, регуляторные вещества (гормоны) диффундируют через базальную плазмолемму, а апикальная мембрана может выполнять функцию рецепции или, как в эпителии кишечника, содержать ферменты пристеночного пищеварения. Вы уже знаете, как изменяются виды межклеточных контактов боковых поверхностей клеток в направлении сверху вниз.

В многослойных эпителиях полярность проявляется в морфологической неоднородности клеток разных слоев.

Апикальная поверхность может образовывать ряд специальных структур:

микроворсинки

разновидностью микроворсинок считают стереоцилии и волоски рецепторных клеток внутреннего уха. Они гораздо крупнее, также поддерживаются изнутри актиновым цитоскелетом. При отклонении волосков мембрана слуховых клеток деполяризуется.

Реснички

Базальная поверхность эпителиальных клеток чаще всего плоская. Однако у некоторых клеток образует складки, между которыми лежат митохондрии (базальная исчерченность). Такие эпителии активно перекачивают ионы из каких-либо жидкостей (например, процесс обратного всасывания мочи в почечных канальцах). Базальная сторона клеток всегда связана с базальной мембраной специальными контактами – полудесмосомами.

Вопрос 4

Базальная мембрана – это слой межклеточного вещества толщиной 20-100 нм и сложного белкового и полисахаридного состава. (коллаген IV типа, фибронектин, ламинин, гликозаминогликаны). Эти вещества определяют адгезию, упругость, проницаемость, коллоидное состояние, электрический заряд и другие свойства базальной мембраны. В составе базальной мембраны выделяют светлую пластинку, к которой непосредственно крепятся эпителиоциты и темную пластинку, в которую вплетены петли якорных коллагеновых фибрилл. Клетки прикреплены к базальной мембране специальными структурами – полудесмосомами. По общей организации они напоминают половинку десмосомы, но набор белков несколько иной. От прикрепительных пластинок в светлую пластинку базальной мембраны тянутся тонкие якорные филаменты. Со стороны соединительной ткани в петли якорных фибрилл закреплены коллагеновые фибриллы.

Слой рыхлой соединительной ткани практически всегда подстилает эпителиальный пласт. В слизистых оболочках она называется собственная пластинка слизистой. Здесь расположены капилляры, благодаря которым осуществляется питание эпителиальных клеток, поскольку в самом эпителии кровеносные сосуды отсутствуют. Поступление веществ идет по механизму диффузии (обязательно пересекая базальную мембрану), и именно эта особенность лимитирует толщину эпителиев. Наиболее удаленные от сосудов клетки погибают.

Функции базальной мембраны.

Базальная мембрана обеспечивает механическую связь между эпителиальной и соединительной тканью, регулирует транспорт веществ между ними. Базальная мембрана также регулирует миграцию и дифференцировку клеток при развитии и росте. Она контролирует положение и движение эпителиальных клеток, не позволяет им прорастать в соединительную ткань. При злокачественном росте эта функция нарушается, и опухоль образует метастазы.

Изменения свойств базальной мембраны являются причиной целого ряда тяжелых заболеваний. Например, при сахарном диабете в стенке капилляров эта мембрана утолщается, что приводит к дегенеративным изменениям во многих органах – сетчатке, почках и др.

базальная мембрана это, базальная мембрана гидроизоляция
Базальная мембрана - тонкий бесклеточный слой, отделяющий соединительную ткань от эпителия или эндотелия. Базальная мембрана состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida) и тёмной (lamina densa). Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой (lamina fibroreticularis). Роговичная дистрофия Фукса: в верхней части среза роговицы при увеличении видна базальная мембрана, обычно отделяющая эпителий роговицы от основного вещества роговицы - стромы. Ближе к центру также заметно эктопическое положение базальной мембраны - она отклоняется и проходит прямо в толще эпителия над двумя кистами. Из обзора Klintworth, 2009.

• 1 Строение базальной мембраны
• 2 Функции базальной мембраны
• 3 Химический состав базальной мембраны
• 4 Примечания
• 5 Ссылки

Строение базальной мембраны

Базальная мембрана образуется при слиянии двух пластинок: базальной пластинки и ретикулярной пластинки (lamina reticularis). Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл (коллаген типа VII) и микрофибрилл (фибриллин). Обе пластинки вместе называются базальной мембраной.

• Светлая пластинка (lamina lucida/lamina rara) - толщина 20-30 нм, светлый мелко- зернистый слой, прилежит к плазмалемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластинки, пересекая ее, направляются тонкие якорные филаменты. Содержит протеины, протеогликаны и антиген пузырчатки.
• Темная пластинка (lamina densa) - толщина 50-60 нм, мелкозернистый или фибриллярный слой, расположен под светлой пластинкой, обращен в сторону соединительной ткани. пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в который продеты колагеновые фибриллы подлежащей соедини- тельной ткани. Состав: коллаген IV, энтактин, гепарансульфат.
• Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка (lamina reticularis) - состоит из коллагеновых фибрилл соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами (многие авторы не выделяют эту пластинку).

Тип контакта базальной мембраны с эпителием: полудесмосома - сходна по строению с десмосомой, но это соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками базальной мембраны. Функция - механическая. Базальные мембраны делят на:

• двухслойные;
• трехслойные:
• прерывистые;
• сплошные.

Функции базальной мембраны

• Структурная;
• Фильтрационная (в почечных клубочках);
• Путь клеточных миграций;
• Детерминирует полярность клеток;
• Влияет на клеточный метаболизм;
• Играет важную роль в регенерации тканей;
• Морфогенетическая.

Химический состав базальной мембраны

• Коллаген IV типа - содержит 1530 аминокислот в виде повторов, прерываемых 19-ю разделяющими участками. Первоначально белок организуется в антипараллельные димеры, которые стабилизируются дисульфидными связями. Димеры - основной компонент якорных фибрилл. Обеспечивает механическую прочность мембраны.
• Гепарансульфат-протеогликан - участвует в клеточной адгезии, обладает ангигенными свойствами.
• Энтактин - имеет палочковидную структуру и связывает между собой ламинины и коллаген IV типа в базальной мембране.
• Гликопротеины (ламинин, фибронектин) - выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты.

Примечания

1. Klintworth GK (2009). «Corneal dystrophies». Orphanet J Rare Dis 4 : 7. DOI:10.1186/1750-1172-4-7. PMID 19236704.
2. M Paulsson; Basement membrane proteins: structure, assembly, and cellular interactions; Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology, Vol 27, Issue 1, 93-127, 1992

Ссылки

• Мембрана базальная - humbio.ru
• Basement Membrane Zone (англ.) - Важнейшие этапы в исследовании базальных мембран, сайт журнала Nature.
• Базальная мембрана - http://www.pathogenesis.ru

В настоящее время базальные мембраны выделены во многих органах. Возникла необходимость их морфофункционального определения и последующей классификации. Трудно допустить их полную однородность в различных тканевых структурах. К тому же еще неизвестны их генетическая обусловленность и функциональная детерминация. Мнения относительно происхождения базальных мембран чрезвычайно противоречивы. Возьмем для примера стенку капилляров. Имеется мнение, согласно которому базальная мембрана в ней у беспозвоночных возникает раньше эндотелия капилляров . С другой стороны, образование этой мембраны связывают с эндотелием.

Оказалось, что в построении базальной мембраны, помимо эндотелиоцитов, могут принимать участие перициты, гладкие мышечные клетки, клетки соединительной ткани и эпителия. Они либо синтезируют составные части мембраны, либо выделяют продукты, помогающие преобразованию прилегающего основного вещества соединительной ткани в базальную мембрану. Так или иначе, она возникает местно в результате биосинтетической деятельности окружающих ее клеток.

Будучи отделенной от эндотелия, базальная мембрана разрушается. Процесс ее распада ускоряют вазоактивные вещества. Структура и функции базальных мембран разных тканей в основном сходны. В связи с этим отметим формогенную роль базальной мембраны. Ее наличие создает реальные условия для распластывания клеток эндотелия, т. е. их активного прикрепления друг к другу и к подлежащему субстрату с последующим формированием непрерывного монослоя. Возможно, что этому в значительной степени способствует наличие в подлежащем субстрате фиброиектина 1 , ответственного за уплощенную, контактно-ингибировавшую форму эндотелиальных клеток .

С другой стороны, отсутствие базальной мембраны или ее прерывистое (окончатое) строение меняют условия прикрепления эндотелиоцитов, уровень их контактного торможения движений и, соответственно, их форму и характер связей с соседними клетками. Если учесть данные о наличии в эндотелиальных клетках сократительных белков, а также особенности микроокружения лимфатических капилляров, проявляющиеся, в частности, в отсутствии базальной мембраны, то появляется возможность более обоснованно подойти к обсуждению вопроса о временной (динамической) организации стенки инициальных лимфатических сосудов.

1 Гликопротеид, состоящий из двух субъединиц (их мол. масса достигает 22-25Х104 дальтон), которые связаны между собой поперечными дисульфидными мостиками .

«Микролимфология», В.В.Купирянов, Ю.И. Бородин

БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА (позднелатинский basalis относящийся к основанию, латинский membrana кожица; синоним базальная пластина ) - неклеточное образование, отграничивающее от подлежащей соединительной ткани эпителий, мышечные, шванновские клетки и эндотелий (за исключением эндотелия лимфатических капилляров). Базальная мембрана выявляется с помощью электронной и специальных методов световой микроскопии. На электронограммах базальная мембрана имеет вид относительно ровной, умеренно плотной ленты, ширина которой колеблется от 50 нм до нескольких микрометров. Базальная мембрана состоит из аморфного матрикса, в составе которого имеются субмикроскопические фибриллы, переплетенные между собой в виде решетки. Базальная мембрана выполняет механическую (связующую) функцию, а также участвует в процессах проницаемости и обмена веществ между отграниченными ею клетками и подлежащей соединительной тканью. Функции базальной мембраны по регуляции проницаемости во многом определяются наличием в ее составе углеводсодержащих биополимеров, которые обладают способностью формировать обратимые связи с другими соединениями, сорбировать воду и ионы. Биохимический анализ показал, что, помимо углеводов, базальная мембрана содержат два белка, один из которых является коллагеном, а другой - гликопротеидом, не содержащим коллагена. По сравнению с коллагеновыми белками межуточного вещества соединительной ткани коллаген базальной мембраны отличается большим содержанием оксилизина, оксипролина, гексозы и цистина. После обработки проназой получено две фракции коллагена: кислоторастворимая и кислотонерастворимая. Первая из них выделена из базальной мембраны клубочков почки, десцеметовых мембран (lamina limitans posterior, LNH) и капсулы хрусталика. Кислотонерастворимая фракция коллагена обнаружена в базальной мембране всех органов, за исключением капсулы хрусталика. Изучение химической природы кислотонерастворимой фракции показало, что она содержит коллаген, связанный с гликопротеидами. Иммуно-гистохимическими исследованиями установлено, что часть химических компонентов базальной мембраны является пептидами, имеющими иной аминокислотный состав, чем молекулы коллагена. Образование базальной мембраны связано с синтетической активностью не только элементов соединительной ткани, но и самих отграниченных базальной мембраны клеток.

Строение базальной мембраны непостоянно. С возрастом они утолщаются. Эти изменения связаны с уменьшением сульфатированных кислых мукополисахаридов, сиаломуцинов и значительным накоплением нейтральных мукополисахаридов. При атипических и злокачественных разрастаниях базальная мембрана разрушается. Отсутствие базальной мембраны учитывается при диагностике злокачественных новообразований.

Библиогр.: Куприянов В. В. Пути микроциркуляпии, с. 221, Кишинев, 1969; П о л и к а р А, и К о л л e А. Физиология нормальной и патологической соединительной ткани, пер. с франц., Новосибирск, 1966, библиогр.; Шахламов В. А. Капилляры, с. 42, М., 1971; Bennett H. S. The structure of striated muscle as seen by the electron microscope, в кн.: The structure a. function of muscle, ed. by G. H. Bourne, v. 1, p. 137, N. Y.-L., 1960; ο h ж e, The cell surface, components and configurations, Handbook molec. cytology, ed. by A. Lima-De-Faria, v. 15, p. 1261, Amsterdam -L., 1969; К e f a 1 i d e s N. A. The chemistry and structure of basement membranes, Arthr. and Rheum., v. 12, p. 427, 1969, bibliogr.; Misra R. P. a. Berman L. B. Studies on glomerular basement membrane, Proc. Soc. exp. Biol. (N. Y.), v. 122, p. 705, 1966, bibliogr.

Я. K. Караганов.

Базальная мембрана состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida) и тёмной (lamina densa). Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой (lamina fibroreticularis).

Энциклопедичный YouTube

1 / 3

✪ Переход кислорода из альвеол в капилляры

✪ Слои кровеносного сосуда

✪ Minimal change disease - causes, symptoms, diagnosis, treatment & pathology

Субтитры

Представьте молекулу кислорода, которая попадает вам в рот или в нос. Эта молекула спускается в трахею. Трахея внизу разделяется на левый и правый бронхи. Вот лево, вот право. Слева расположено левое лёгкое с сердечной вырезкой, а справа расположено правое лёгкое без вырезки, потому что оно находится на другой стороне от сердца. Обратим внимание на этот участок. Здесь есть альвеолы, миллионы альвеол. Альвеолы лёгких осуществляют газообмен. Но какие именно процессы там происходят? Рассмотрим в увеличении, что происходит между последними ветвями бронхиального древа и находящимися здесь кровеносными сосудами. Давайте я немного промотаю. Вот все слои, расположенные между альвеолами и капиллярами. Впечатляет, да? А вот молекула, обведённая кружком. Она покидает альвеолу и переходит из газовой в жидкую фазу. Молекула переходит в тонкий слой жидкости, покрывающий альвеолу изнутри, затем проходит сквозь эпителий, образующий стенки альвеолы и образованный плоскими эпителиоцитами, и доходит до базальной мембраны. Базальная мембрана - это фундамент, опорная конструкция лёгких. Под базальной мембраной лежит слой соединительной ткани. Молекула кислорода должна пройти ещё одну базальную мембрану и попасть в эндотелий кровеносного сосуда, который представлен плоскими клетками, составляющими стенку капилляра. Отсюда кислород проникает в плазму и, наконец, в эритроцит, а в эритроците находится гемоглобин. Гемоглобин - это белок, у которого есть 4 участка связывания молекул кислорода. 4 участка связывания. Молекула кислорода проникает сюда и связывается со свободным участком. После этого эритроцит разносит кислород по всему организму человека. Так кислород попадает из альвеол к органам. Теперь освободим место - мне нужно кое-что показать. Кое-что интересное. Надеюсь, это облегчит понимание процесса проникновения молекул кислорода. Посмотрите сюда, на этот прямоугольник. Вот здесь. И ещё один здесь. Я буду использовать всё те же цвета для наглядности и понятности. Итак, кислород начинает с верхней части этого параллелепипеда. Я нарисовал трёхмерную фигуру, объёмный прямоугольный параллелепипед. А в его нижней части эритроцит с гемоглобином. Это нижний конец, а на верхнем конце - альвеола и газ, находящийся в ней. Вот он, верхний слой. А этот синий слой - это слой жидкости внутри альвеолы. Молекула кислорода начинает свой путь отсюда, из газовой фазы. Затем она проникает в слой жидкости, а затем в эпителиоцит. Вот он. Следующий слой - базальная мембрана. Молекула идёт сквозь слои, затем входит в очень толстый слой. Это слой соединительной ткани, очень толстый слой. И базальная мембрана, и соединительная ткань богаты белками различных видов. Обе являются опорными конструкциями. С этой стороны ещё одна базальная мембрана, на которой расположен эндотелий. Это слой эндотелия, клеточный слой, составляющий стенку капилляра, а это плазма. Немного плазмы и, наконец, эритроцит. Итак, что я хотел показать своим рисунком? Я хотел обратить ваше внимание на то, что всё это является жидкостью. Как вы помните, наше тело состоит преимущественно из воды. Молекула переходит из газовой фазы вверху в многочисленные слои жидкости. Всё просто: здесь газ, там жидкость. Фактически всё происходящее можно свести к паре уже известных нам уравнений. Это формулы, о которых мы уже говорили. Запишем их применительно к нашему случаю. В этом нам помогут рисунки, которые мы только что нарисовали. Первая формула касается газа в альвеолах, мы говорили об этом. В этом ролике мы освежим память. Первая часть формулы сообщает, как много кислорода поступило в альвеолы. Альвеолы - это наш верхний слой. Итак, это количество кислорода, поступившего в альвеолы, а вот это - количество кислорода, покинувшего их. В результате получим парциальное давление кислорода в газовой прослойке. Оно обозначено голубыми буквами. Перейдём ко второй формуле, мы её помним. Она поможет рассчитать, сколько кислорода диффундирует в молекулярной форме согласно известному нам закону Фика. Вот эта формула. Все переменные вам знакомы. Это градиент давления, площадь, коэффициент диффузии и толщина. Можно провести расчет и вычислить V, то есть количество кислорода в данном случае. Нас интересует именно он. Количество кислорода, диффундирующего в единицу времени, очень важно, потому что, если диффузия кислорода в эритроциты снижается, в таком случае, уравнения помогут нам понять причину этого. Наш нижний слой - это эритроцит. Кислород идёт из альвеол к эритроцитам. Р 1 в формуле - это парциальное давление кислорода в альвеолах. Р 2 - парциальное давление кислорода в эритроците. И результат нашего первого уравнения нужен для подстановки во второе. Формулы связаны. Если количество кислорода, диффундирующего из альвеол в эритроциты, меньше или больше, чем ожидаемое, я буду искать причину здесь. F и О два обычно составляет 21%, но может составлять и 40, и 50%, если человек дышит через кислородную маску и получает воздух, богатый кислородом. Это значение может быть и ниже нормы, если находиться не на уровне моря, а выше или ниже, что может объяснять ненормальное количество диффундирующего кислорода. Я обвёл оранжевым две переменные в уравнении. Правая - это исходное парциальное давление кислорода в альвеоле. Некоторые из этих параметров практически не меняются. Например, дыхательный коэффициент не будет заметно меняться, если человек соблюдает диету. Парциальное давление воды также не меняется, если сохраняется температура тела. Парциальное давление углекислого газа может меняться, но для простоты мы рассматриваем только кислород, так что это не входит в число причин. Мы рассмотрели параметр P 1. Следующим важным параметром является площадь газообмена. Что произойдёт, если в лёгких будет много неработающих альвеол. Пусть половина альвеол не работает. Площадь уменьшится вдвое. Газообмен станет менее эффективным из-за уменьшения площади. Его эффективность уменьшится вдвое. Кислороду нужна площадь газообмена. Это важно. И, наконец, толщина. Кислород проходит свой путь из газовой фазы к эритроциту, и этот путь совсем неблизкий. Если добавить жидкости, например, в соединительную ткань или в любые другие слои на пути кислорода, их толщина увеличится. Это может стать ещё одной причиной того, что диффузия кислорода в единицу времени не достигает ожидаемого значения. А вот коэффициент диффузии вряд ли изменится - это очень стабильная величина, ведь кислород растворяется в воде при температуре тела, которая почти не меняется. И, наконец, P 2 - парциальное давление кислорода, покидающего организм. Кислород активно расходуется. Мне кажется, что его содержание в крови не может сильно колебаться, ведь организм потребляет почти постоянное количество кислорода. Так что это не может быть причиной изменения количества кислорода, диффундирующего в единицу времени из альвеол в кровь. Теперь вы видите, как эти формулы помогли нам крайне систематично разобрать все переменные изменения количества кислорода, диффундирующего в единицу времени.

Строение базальной мембраны

Базальная мембрана образуется при слиянии двух пластинок: базальной пластинки и ретикулярной пластинки (lamina reticularis). Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл (коллаген типа VII) и микрофибрилл (фибриллин). Обе пластинки вместе называются базальной мембраной.

• Светлая пластинка (lamina lucida/lamina rara) - толщина 20-30 нм, светлый мелкозернистый слой, прилежит к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластинки, пересекая её, направляются тонкие якорные филаменты. Содержит протеины, протеогликаны и антиген пузырчатки.
• Темная (плотная) пластинка (lamina densa) - толщина 50-60 нм, мелкозернистый или фибриллярный слой, расположен под светлой пластинкой, обращен в сторону соединительной ткани. В пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в который продеты колагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Состав: коллаген IV, энтактин, гепарансульфат.
• Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка (lamina reticularis) - состоит из коллагеновых фибрилл и микроокружения соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами (многие авторы не выделяют эту пластинку).

Тип контакта базальной мембраны с эпителием: полудесмосома - сходна по строению с десмосомой, но это соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками базальной мембраны. Базальные мембраны делят на:

• двухслойные;
• трехслойные:
• прерывистые;
• сплошные.

Функции базальной мембраны

• Структурная;
• Фильтрационная (в почечных клубочках);
• Путь клеточных миграций;
• Детерминирует полярность клеток;
• Влияет на клеточный метаболизм;
• Играет важную роль в регенерации тканей;
• Морфогенетическая.

Химический состав базальной мембраны

• Коллаген IV типа - содержит 1530 аминокислот в виде повторов, прерываемых 19-ю разделяющими участками. Первоначально белок организуется в антипараллельные димеры, которые стабилизируются дисульфидными связями. Димеры - основной компонент якорных фибрилл. Обеспечивает механическую прочность мембраны.
• Гепарансульфат-протеогликан - участвует в клеточной адгезии, обладает ангигенными свойствами.
• Энтактин - имеет палочковидную структуру и связывает между собой ламинины и коллаген IV типа в базальной мембране.
• Гликопротеины (ламинин, фибронектин) - выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты.