Мембранным транспортом называют переход ионов и молекул вещества через мембрану из среды в клетку и в обратном направлении.

В зависимости от характера связи транспорта иона или молекулы с переносом др. ионов и молекул выделяют:

1) унипорт – транспорт независимо от транспорта др. соединений;

2) котранспорт – согласованный (взаимозависимый) транспорт через мембрану; к нему относят симпорт (одновременный и однонаправленный перенос двух различных веществ) и антипорт (одновременный транспорт через мембрану в противоположных направлениях).

В зависимости от изменения свободной энергии системы выделяют два типа транспорта:

Пассивный транспорт (простую диффузию) .

Активный транспорт – перенос неэлектролитов и ионов против градиента хим. или электрохим. потенциала, сопряженный с энергетическими затратами (перенос через мембрану аминокислот и моносахаридов).

31. Пассивный транспорт. Уравнение Фика, Нернста-Планка, Теорелла .
Пассивный транспорт – перенос неэлектролитов и ионов через мембрану по градиенту хим. или электрохим. потенциала, сопровождающийся уменьшением свободной энергии(простую диффузию) .

Движущей силой простой диффузии является разность хим. потенциалов данного вещества в двух областях, между которыми происходит диффузия. Хим. потенциал – величина, численно равная свободной энергии, приходящейся на 1 моль вещества; определяется как частная производная от свободной энергии.

Основной термодинамический принцип, управляющий стационарным распределением диффундирующих молекул в системе с мембраной, заключается в том, что химические потенциалы данного вещества по обе стороны мембраны должны быть равны.

Если через мембрану, разграничивающую отсеки I и II, переносится dn молей вещества, то этот процесс сопровождается изменением свободной энергии системы на величину:

dG = (II - I) dn.

Диффузия прекращается и система переходит в состояние термодинамического равновесия, когда II = I .

I закон Фика имеет вид:

Поток вещества можно представить с учетом коэффициента проницаемости (Р) мембраны для данного вещества:

,

где с I и с II – концентрации диффундирующего вещества в водном растворе. [P] = см/с.

Коэффициент проницаемости зависит от свойств мембраны и переносимых веществ:

где D – коэффициент диффузии, - коэффициент распределения вещества между водным раствором и мембраной, характеризующий растворимость вещества в липидной фазе мембраны, d – толщина мембраны.

Движущей силой пассивного потока ионов через мембрану служит градиент электрохимического потенциала. Электрохимический потенциал иона для условий, при которых активность иона соответствует его концентрации (с), равен:

где - электрический потенциал, z – валентность иона, F - число Фарадея, 0 - стандартный химический потенциал.

Электрохимический потенциал – это мера работы, необходимой для переноса 1 моля из раствора с данной концентрацией и данным электрическим потенциалом в бесконечно удаленную точку в вакууме. Эта работа складывается из затрат на преодоление сил химического взаимодействия (0 + RTlnc) и на перенос зарядов в электрическом поле (zF).

Диффузию ионов в растворе и в гомогенной незаряженной мембране описывает уравнение электродиффузииНернста-Планка :

,

где u – подвижность иона, D = uRT. Первый член в правой части уравнения описывает свободную диффузию, второй – миграцию ионов в электрическом поле.

Уравнение Теорелла: Плотность потока при пассивном транспорте: J = - cU(dm/dx), где m - электрохимический потенциал, U – подвижность частиц, с – концентрация.

32. Виды пассивного транспорта через мембрану. Простая и облегченная диффузия.

Пассивный транспорт – это перенос неэлектролитов и ионов через мембрану по градиенту химического или электрохимического потенциала, сопровождающийся уменьшением свободной энергии. К пассивному транспорту относят простую диффузию через липидный бислой и облегченную диффузию по каналам в мембране и при помощи переносчиков. Процессы простой и облегченной диффузии направлены на выравнивание градиентов и установление равновесия в системе.
Диффузия - самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вещества вследствие хаотического теплового движения молекул.
Отличия облегченной диффузии от простой:
1) перенос вещества с участием переносчика происходит быстрее;
2) облегченная диффузия обладает свойством насыщения: при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;

3) при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком переносятся разные вещества; При этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других; Так, из сахаров глюкоза переносится лучше, чем фруктоза, фруктоза лучше, чем ксилоза;

33. Ионные каналы: механизм работы, селективность.
Ионные каналы – это интегральные гликопротеины, способные в результате внешних воздействий (изменение потенциала на мембране) изменять проницаемость мембраны для различных ионов. Ионные каналы обеспечивают реализацию важнейших физиологических процессов: передачу электрических и хим/ сигналов, сокращение, секрецию.

Ионным каналам биомембран свойственны избирательная проницаемость для ионов (селективность) и способность открываться и закрываться при различных воздействиях на мембрану. - «Воротный» механизм каналов управляется сенсором внешнего стимула (рецептором первичного посредника).

Ионные каналы работают по механизму облегченной диффузии. Движение по ним ионов при активации каналов идет по градиенту концентрации. Скорость перемещения через мембрану составляет 10 ионов в секунду. Селективность канала определяется наличием избирательного фильтра. Его роль выполняет начальный участок канала, который имеет определенный заряд, конфигурацию и размер (диаметр), что позволяет пройти в канал только определенному виду ионов. Некоторые из ионных каналов неселективные, например, каналы "утечки". Это такие каналы мембраны, по которым в состоянии покоя по градиенту концентрации из клетки выходят ионы К+, однако по этим каналам в клетку в состоянии покоя по градиенту концентрации входит и небольшое количество ионов Na+.

34. Основные семейства ионных каналов .

Ионный канал - это интегральный белок, образующий в мембране пору для обмена клетки с окружающей средой ионами K + , Na + , H + , Ca 2+ , Cl - , а также водой, и способный изменять свою проницаемость.

Натриевые каналы имеют простое строение: белок из трёх разных субъединиц, которые образуют структуру, похожую на пору - то есть трубку с внутренним просветом. Канал может находиться в трёх состояниях: закрытом, открытом и инактивированном (закрыт и невозбудим). Это обеспечивается локализацией отрицательных и положительных зарядов в самом белке; эти заряды притягиваются к противоположным, существующим на мембране, и таким образом канал при изменении состояния мембраны открывается и закрывается. Когда он открыт, ионы натрия могут беспрепятственно проникать через него в клетку по градиенту концентрации.

Калиевые каналы устроены проще: это отдельные субъединицы, имеющие в разрезе трапециевидную форму; они расположены почти вплотную друг к другу, но между ними всегда остаётся зазор. Калиевые каналы не закрываются до конца, в состоянии покоя калий свободно уходит из цитоплазмы (по градиенту концентрации).

Кальциевые каналы - это трансмембранные белки сложного строения, состоящие из нескольких субъединиц. Через эти каналы поступают также ионы натрия, бария и водорода. Различают потенциал-зависимые и рецептор-зависимые кальциевые каналы. Через потенциал-зависимые каналы ионы Са 2+ проходят сквозь мембрану, как только ее потенциал снижается ниже определенного критического уровня. Во втором случае поток Са 2+ через мембраны регулируется специфическими агонистами (ацетилхолин, катехоламины, серотонин, гистамин и др.) при их взаимодействии с рецепторами клетки. В настоящее время выделяют несколько типов кальциевых каналов обладающих разными свойствами (проводимость, длительность открытия) и имеющих разную тканевую локализацию.

Липидные бислои в значительной степени непроницаемы для подавляющего большинства веществ, и поэтому перенос через липидную фазу требует значительных энергетических затрат.

Различают активный транспорт и пассивный транспорт (диффузию).

Пассивный транспорт

Пассивный транспорт - это перенос молекул по концентрационному или электрохимическому градиенту, т. е. он определяется только разностью концентрации переносимого вещества на противоположных сторонах мембраны или направлением электрического поля и осуществляется без затраты энергии АТФ. Возможны два типа диффузии: простая и облегченная.

Простая диффузия происходит без участия мембранного белка. Скорость простой диффузии хорошо описывается обычными законами диффузии для веществ, растворимых в липидном бислое; она прямо пропорциональна степени гидрофобности молекулы, т. е. ее жирорастворимости, а также градиенту концентрации. Механизм диффузии водорастворимых веществ менее изучен. Перенос вещества через липидный бислой, например таких соединений, как этанол, возможен через временные поры в мембране, образованные разрывами в липидном слое при движении мембранных липидов. По механизму простой диффузии осуществляется трансмембранный перенос газов (например,

Рис. 22.5.

0 2 и C0 2), волы, некоторых простых органических ионов и ряда низкомолекулярных жирорастворимых соединений. Следует помнить, что простая диффузия осуществляется неизбирательно и отличается низкой скоростью.

Облегченная диффузия, в отличие от простой диффузии, облегчена участием в этом процессе специфических мембранных белков. Следовательно, облегченная диффузия - это диффузионный процесс, сопряженный с химической реакцией взаимодействия транспортируемого вещества с бслком-псрс- носчиком. Этот процесс специфичен и протекаете более высокой скоростью, чем простая диффузия.

Известны два типа мембранных транспортных белков: белки-переносчики, называемые транслоказами или пермеазами, и белки каналообразующие. Транспортные белки связывают специфические вещества и переносят их через бислой по градиенту их концентрации или электрохимическому потенциалу, и, следовательно, для осуществления этого процесса, как и при простой диффузии, не требуется затраты энергии АТФ.

Конкретный механизм функционирования транслоказ при облегченной диффузии изучен недостаточно. Полагают, что после связывания переносимого вещества с белком-переносчиком происходит ряд конформанионных изменений последнего, позволяющих связанное вещество с одной стороны мембраны транспортировать на другую по схеме (рис. 22.5).

Другой возможный вариант механизма переноса - по так называемому эстафетному типу, когда транспортный белок вообще не способен переходить через бислой. В этом случае транспортируемое вещество, возможно, само переходит от одного белка к другому до тех пор, пока не окажется на противоположной стороне мембраны.

Каналообразующие белки (или белки-каналы) формируют трансмембранные гидрофильные каналы, через которые молекулы растворенных веществ соответствующих размеров и заряда могут проходить путем облегченной диффузии. В отличие от транспорта, осуществляемого транслоказами, перенос с помощью каналов не обладает высокой специфичностью, но может осуществляться с гораздо большей скоростью, нс достигающей насыщения в широком диапазоне концентрации транспортируемого вещества (рис. 22.6). Некоторые канапы постоянно открыты, тогда как другие открываются лишь в ответ на связывание транспортируемого вещества. Это приводит к изменению конформации транспортного белка, в результате чего в мембране открывается гидрофильный канал и вещество освобождается с другой стороны мембраны (см. рис. 22.6).

Рис. 22.6.

До настоящего времени структура и механизм функционирования транспортных белков изучены недостаточно, что в значительной степени связано с трудностью их выделения в солюбилизированной форме. По-видимому, наиболее распространенным путем трансмембранного переноса веществ по механизму облегченной диффузии является транспорт с помощью каналообразующих веществ.

Рис. 22.7.

Белки - переносчики всех типов, напоминают связанные с мембранами ферменты, а процесс облегченной диффузии - ферментативную реакцию по ряду свойств: 1) транспортные белки обладают высокой специфичностью и имеют участки (сайты) связывания для транспортируемой молекулы (по аналогии - субстрата); 2) когда все участки связывания заняты (т. е. белок насыщен), скорость транспорта достигает максимального значения, обозначаемого У тлх (рис. 22.7); 3) белок-переносчик имеет характерную для него константу связывания К м, равную концентрации транспортируемого вещества, при которой скорость транспорта составляет половину ее максимальной величины (аналогично К м для системы фермент-субстрат), транспортные белки чувствительны к изменению значения pH среды; 4) они ингибируются конкурентными или неконкурентными ингибиторами. Однако в отличие от ферментной реакции молекула транспортируемого вещества не претерпевает ковалентного превращения при взаимодействии с транспортным белком (рис. 22.7).

Облегченная диффузия обычно характерна для водорастворимых веществ: углеводов, аминокислот, метаболически важных органических кислот, некоторых ионов. Путем облегченной диффузии осуществляется также транспорт стероидных гормонов, ряда жирорастворимых витаминов и других молекул этого класса. Практически направленные потоки веществ в клетке путем простой и облегченной диффузии никогда не прекращаются, поскольку вещества, поступившие в клетку, вовлекаются в метаболические превращения, а их убыль постоянно восполняется путем трансмембранного переноса по градиенту концентрации.

При пассивном переносе вода, ионы, некоторые низкомолекулярные соединения из-за разности концентраций свободно перемещаются и выравнивают концентрацию вещества внутри и вне клетки. В пассивном переносе основную роль играют такие физические процессы, как диффузия, осмос и фильтрация (Рис. 24-26).

Если вещество движется через мембрану из области с высокой концентрацией в сторону низкой концентрации без затраты клеткой энергии, то такой транспорт называется пассивным, или диффузией ). Различают два типа диффузии: простую и облегченную . Мембрана клетки является проницаемой для одних веществ и непроницаемой для других. Если клеточная мембрана проницаема для молекул растворенного вещества, она не препятствует диффузии.

Простая диффузия характерна для небольших нейтральных молекул (H 2 O, CO 2 , O 2), а также гидрофобных низкомолекулярных органических веществ. Эти молекулы могут проходить без какого-либо взаимодействия с мембранными белками через поры или каналы мембраны до тех пор, пока будет сохраняться градиент концентрации.

Облегченная диффузия . Характерна для гидрофильных молекул, которые переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных мембранных белков - переносчиков. Для облегченной диффузии, в отличие от простой, характерна высокая избирательность, так как белок переносчик имеет центр связывания комплементарный транспортируемому веществу, и перенос сопровождается конформационными изменениями белка.

Один из возможных механизмов облегченной диффузии может быть следующим: транспортный белок (транслоказа) связывает вещество, затем сближается с противоположной стороной мембраны, освобождает это вещество, принимает исходную конформацию и вновь готов выполнять транспортную функцию. Мало известно о том, как осуществляется передвижение самого белка. Другой возможный механизм переноса предполагает участие нескольких белков-переносчиков. В этом случае первоначально связанное соединение само переходит от одного белка к другому, последовательно связываясь то с одним, то с другим белком, пока не окажется на противоположной стороне мембраны.

Что касается транспорта ионов, то он осуществляется, как правило, с помощью диффузии через специальные ионные каналы (Рис.27).

Рис.27. Основные механизмы трансмембранной передачи сигнальной информации: I - прохождение растворимой в жирах сигнальной молекулы через клеточную мембрану; II - связывание сигнальной молекулы с рецептором и активация его внутриклеточного фрагмента; III - регулирование активности ионного канала; IV - передача сигнальной информации с помощью вторичных передатчиков. 1 - лекарство; 2 - внутриклеточный рецептор; 3 - клеточный (трансмембранный) рецептор; 4 - внутриклеточное превращение (биохимическая реакция); 5 - ионный канал; 6 - поток ионов; 7 - вторичный посредник; 8 - фермент или ионный канал; 9 - вторичный посредник.

Таким образом, существует несколько механизмов транспорта веществ.

Первый механизм – растворимая в липидах сигнальная молекула проходит через клеточную мембрану и активирует внутриклеточный рецептор (например, фермент). Так действует оксид азота, ряд жирорастворимых гормонов (глюкокортикоиды, минералокортикоиды, половые гормоны и тиреоидные гормоны) и витамин D. Они стимулируют транскрипцию генов в ядре клетки и, таким образом, синтез новых белков. Механизм действия гормонов заключается в стимуляции синтеза новых белков в ядре клетки, которые длительно сохраняются в клетке в активном состоянии.

Второй механизм передачи сигнала через клеточную мембрану – это связывание с клеточными рецепторами, имеющими внеклеточный и внутриклеточный фрагменты (то есть трансмембранными рецепторами). Такие рецепторы являются посредниками на первом этапе действия инсулина и ряда других гормонов. Внеклеточная и внутриклеточная части подобных рецепторов связаны полипептидным мостиком, проходящим через клеточную мембрану. Внутриклеточный фрагмент обладает ферментативной активностью, которая повышается при связывании сигнальной молекулы с рецептором. Соответственно возрастает скорость внутриклеточных реакций, в которых участвует этот фрагмент.

Третий механизм передачи информации – действие на рецепторы, регулирующие открытие или закрытие ионных каналов. К естественным сигнальным молекулам, взаимодействующим с такими рецепторами, относятся, в частности, ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), глицин, аспартат, глутамат и другие, являющиеся медиаторами различных физиологических процессов. При их взаимодействии с рецептором происходит увеличение трансмембранной проводимости для отдельных ионов, что вызывает изменение электрического потенциала клеточной мембраны. Например, ацетилхолин, взаимодействуя с Н-холинорецепторами, увеличивает вход в клетку ионов натрия и вызывает деполяризацию и мышечное сокращение. Взаимодействие гамма-аминомасляной кислоты со своим рецептором приводит к повышению поступления ионов хлора в клетки, усилению поляризации и развитию торможения (угнетения) центральной нервной системы. Этот механизм передачи сигналов отличает быстрота развития эффекта (миллисекунды).

Четвертый механизм трансмембранной передачи химического сигнала реализуется через рецепторы, активизирующие внутриклеточный вторичный передатчик. При взаимодействии с такими рецепторами процесс протекает в четыре этапа. Сигнальная молекула распознается рецептором на поверхности клеточной мембраны, в результате их взаимодействия рецептор активизирует G-белок на внутренней поверхности мембраны. Активизированный G-белок изменяет активность либо фермента, либо ионного канала. Это приводит к изменению внутриклеточной концентрации вторичного посредника, через который уже непосредственно реализуются эффекты (изменяются процессы обмена веществ и энергии). Такой механизм передачи сигнальной информации позволяет усилить передаваемый сигнал. Так если взаимодействие сигнальной молекулы (например, норадреналина) с рецептором длится несколько миллисекунд, то активность вторичного передатчика, которому рецептор передает по эстафете сигнал, сохраняется в течение десятков секунд.

Вторичные посредники– это вещества, которые образуются внутри клетки и являются важными компонентами многочисленных внутриклеточных биохимических реакций. От их концентрации во многом зависит интенсивность и результаты жизнедеятельности клетки, и функционирование всей ткани. Наиболее известными вторичными посредниками являются циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ), ионы кальция, калия и др.

Осмос – особый вид диффузии воды через полупроницаемую мембрану в область более высокой концентрации растворенного вещества. В результате такого движения внутри клетки создается значительное давление, которое называют осмотическим. Это давление может даже разрушить клетку.

Например, если эритроциты поместить в чистую воду, то под действием осмоса вода будет быстрее проникать в них, чем выходить. Такая среда называется гипотонической. По мере проникновения воды эритроцит будет набухать и “лопаться”. Другая ситуация – изотоническая среда. Если поместить эритроциты в воду, содержащую 0,87% поваренной соли, то осмотического давления не создается. Это объясняется тем, что при равной концентрации раствора внутри и снаружи клетки вода движется одинаково в обоих направлениях. Среда считается гипертонической, когда концентрация растворенных в ней веществ выше, чем в клетке. Клетка (эритроцит) в такой среде начинает терять воду, съеживается и гибнет.

Все эти особенности осмоса учитываются при введении лекарственных веществ. Как правило, лекарства, предназначенные для инъекций, приготавливаются на изотоническом растворе. Это предотвращает набухание или сморщивание клеток крови при введении лекарства. Капли в нос также готовят на изотоническом растворе, чтобы избежать набухания или обезвоживания клеток слизистой оболочки носа.

Осмосом объясняются и некоторые эффекты лекарств, например, слабительное действие английской соли (магния сульфат) и других солевых слабительных. В просвете кишечника они образуют гипертоническую среду. Вода под влиянием осмоса выходит из клеток кишечного эпителия, межклеточного пространства и крови в просвет кишечника, растягивает стенки кишечника, разжижает его содержимое и ускоряет опорожнение.

Фильтрация – движение молекул воды и растворенных в ней веществ через клеточную мембрану в направлении, противоположном действию осмотического давления.

Этот процесс становится возможным, если раствор в клетке находится под давлением, которое выше осмотического. Так, например, сердце нагнетает кровь в сосуды под определенным давлением. В тончайших капиллярах это давление возрастает и становится достаточным, чтобы заставить воду и растворенные в крови вещества выйти из капилляров в межклеточное пространство. Образуется так называемая тканевая жидкость, она играет большую роль в доставке питательных веществ в клетки и удалении из них конечных продуктов обмена веществ. После выполнения своих функций тканевая жидкость в виде лимфы возвращается в кровяное русло по лимфатическим сосудам.

Фильтрация играет важную роль и в функционировании почек. В капиллярах почек кровь находится под большим давлением, что вызывает фильтрацию воды и растворенных в ней веществ из кровеносных сосудов в тончайшие почечные канальцы. Затем часть воды и необходимые организму вещества снова всасываются и поступают в общий кровоток, а оставшаяся часть образует мочу и выводится из организма.

Активный транспорт против пассивного транспорта

Каждое живое существо или вещь состоит из клеток. Тела растений и животных, от микроорганизмов, наименьших бактерий до самого большого животного, все состоят из клеток. Здоровье этих клеток жизненно важно для их роста и развития. Чтобы накормить наши клетки питательными веществами и другими веществами, которые им нужны, наши тела разработали транспортную систему. Они подразделяются на две, активные и пассивные транспортные системы.

Хотя эти две транспортные системы имеют одинаковую функцию, они работают по-разному друг от друга, и для того, чтобы лучше понять их различия, важно узнать, как работают клетки в наших телах.

Мы едим, чтобы питать наши тела, чтобы они были крепкими и здоровыми; и пища, которую мы берем в наше тело, превращается в вещества для легкого поглощения в клеточных мембранах. Концентрация веществ в наших клетках существенно отличается друг от друга.

Концентрация веществ внутри клеток обычно выше и более концентрирована, чем те, которые находятся за ее пределами. Это может также произойти в обратном порядке в зависимости от биологических факторов, влияющих на них. Из-за этой разницы в градиентах концентрации необходима транспортная система.

В тех случаях, когда клетка хочет транспортировать определенное вещество к себе, его белковые и натриевые насосы требуют больше энергии для того, чтобы функционировать и успешно транспортировать вещество. Этот химический источник энергии называется аденозинтрифосфатом (АТФ), важным компонентом активного транспорта. На самом деле существуют два типа активного транспорта: первичный активный транспорт, который использует АТФ и вторичный активный транспорт, который использует электрохимические градиенты.

В тех случаях, когда клетка хочет транспортировать определенное вещество изнутри себя наружу, учитывая тот факт, что транспортируемое вещество является более концентрированным, чем вещества снаружи, энергия не требуется. Это связано с тем, что транспорт будет следовать вдоль благоприятного градиента концентрации. Это называется пассивным транспортом.

Следовательно, активный транспорт - это перемещение вещества или веществ против его градиентов концентрации. Это обычно происходит, когда клеткам нужны высокие концентрации молекул, например, когда глюкоза транспортируется в кишечник и когда минеральные ионы переносятся на корни растений.

Пассивный транспорт - это движение веществ вдоль градиента концентрации, то есть от более высокого концентрационного градиента до более низкого. Движение происходит автоматически и зависит от поры или отверстий в клеточной мембране и ее содержания липидов и белков. Диффузия, облегченная диффузия, фильтрация и осмос, являются четырьмя основными видами пассивного транспорта.

1. Активный транспорт требует энергии и использует химические источники энергии, в то время как пассивный транспорт не потому, что он следует правилу нормальной диффузии или нормальному процессу смешивания веществ вместе. 2. Активный транспорт - это перенос веществ с более низкого концентрационного градиента на более высокий, в то время как пассивный транспорт - это перенос веществ с более высокого концентрационного градиента на более низкий. 3. Активный транспорт включает в себя движение против потока, в то время как пассивный транспорт идет по нему.

Мембранный транспорт - частный случая явления переноса веществ через биологическую мембрану.

К явлениям переноса относят:

ü перенос массы вещества (диффузия);

ü перенос импульса (вязкость);

ü перенос энергии (теплопроводность);

ü перенос заряда (электропроводность).

Виды мембранного транспорта:

Пассивный - перенос молекул и ионов по градиенту химического (или электрохимического потенциалов или перенос молекул из мест с большей концентрацией вещества в места с меньшей концентрацией вещества. Это самопроизвольный процесс (ΔG<0 - энергия Гиббса уменьшается).

Плотность потока вещества через мембрану определяется уравнением Теорелла:

ü J - моль/(м 2 ·с)

ü - градиент химического или электрохимического потенциала (означает изменение химического или электрохимического потенциала при переносе вещества через мембрану толщиной x)

ü U - коэффициент подвижности молекул.

ü С - концентрация вещества.

Пассивный транспорт неэлектролитов (например глюкозы) при обычной диффузии определяется уравнением Фика, которое выводится на основании подстановки и дифференцирования выражения для химического потенциала веществ - в уравнение Теорелла

ü - градиент концентрации вещества (является движущей силой переноса вещества)

ü RTU = D - коэффициент диффузии - м 2 /с.

ü R - Универсальная газовая постоянная.

знак «-» показывает, что суммарная плотность потока вещества направлена в сторону уменьшения концентрации вещества.

Пассивный транспорт электролитов (ионов К + , Na + , Са 2+ , Мg 2+ и т.д) при обычной диффузии определяется уравнением Нернста-Планка, которое выводится на основании подстановки и дифференцирования выражения для электрохимического потенциала веществ - в уравнение Теорелла:

ü Z - заряд иона;

ü F =96500 Кл/моль - число Фарадея.

ü φ - электрический потенциал - В (вольт);

ü - градиент электрического потенциала;

и - являются движущими силами транспорта электролитов при пассивном транспорте.

Виды диффузии:

ü обычная (перенос молекул газов О 2 , СО 2, молекул Н 2 О и т.д)

ü облегчённа - осуществляется по градиенту химического (электрохимического) потенциала с участием белка-переносчика.

Свойства облегчённой диффузии:

ü Наличие эффекта насыщения (количество белков-переносчиков в мембране фиксировано);

ü Избирательность (для каждого вещества свой белок-переносчик);

ü Чувствительность к ингибиторам;

Наличие переносчиков изменяет кинетику (скорость) транспорта, и она становится сходной с уравнениями ферментативного катализа, только в роли фермента выступает переносчик, а в роли субстрата – переносимое вещество (S):

- уравнение облегченной диффузии

Кт – константа транспорта соответствует константе Михаэлиса и равна концентрации S при Js=Jmax/2.

Активный транспорт - перенос веществ против градиента химического ((электрохимического потенциала или перенос молекул из мест с меньшей концентрацией вещества в места с большей концентрацией вещества. Это не самопроизвольный процесс (ΔG>0 - энергия Гиббса увеличивается), является сопряжённым.

Первично-активный транспорт - транспорт веществ, сопряжённый с реакцией гидролиза АТФ, в ходе которой выделяется энергия, используемая для транспорта веществ через мембрану против градиента химического потенциала.

Примеры ПАТ:

ü транспорт К + и Na + во внешних цитоплазматических мембранах;

ü транспорт Н + в митохондриях;

ü транспорт Са 2+ во внешних цитоплазматических мембранах.

Вторично-активный транспорт - транспорт веществ, сопряжённый с самопроизвольно протекающим процессом переноса ионов Na + через мембрану по градиенту электрохимического потенциала веществ.

Примеры ВАТ:

ü транспорт сахаров (аминокислот) за счёт энергии градиента электрохимического потенциала ионов Na + (симпорт);

ü Na + - Са 2+ - обмен это транспорт ионов Са 2+ за счёт энергии градиента электрохимического потенциала ионов Na + (антипорт).

Транспортные АТФ-азы прокариотических и эукаритических клеток делятся на 3 типа: P-тип, V-тип, F-тип.

К АТФ-зам цитоплазматической мембраны этого типа относятся:

ü Na,+K+– АТФ-аза

ü Ca 2+– АТФ-аза плазматическая мембрана эукариот

ü H+– АТФ-аза

Внутриклеточные АТФ - азы P–типа :

Ca 2+ – АТФ-аза эндо-(сарко) плазматического ретикулума эукариот.

К+ – АТФ-аза наружных мембран прокариот. Устроены довольно просто, действуют как насос.

АТФ-азы V-типа находятся в мембранах в вакуолях дрожжей, в лизосомах, эндосомах, секреторных гранулах животных клеток (Н+–АТФ-азы).

АТФ-азы F-типа находятся в мембранах бактерий, в хлоропластах, митохондриях.

Ионные каналы (унипорт) классифицируют:

А) по типу ионов: натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные каналы;

Б) по способу регуляции:

1) потенциал-чувствительные

2) хемочувствительные (рецептор-управляемые)

3) внутриклеточными веществами (ионами).

В процессе переноса катионов должны выполняться два основных условия (фактора):

1. Стерический – совпадение размеров катиона и гидратной оболочки с размерами канала.

2. Энергетический – взаимодействие катиона с карбоксильными (отрицательно заряженными группировками самого канала).