Изначально бактерии причисляли к простейшим формам жизни, относя к животным. Только с появлением усовершенствованных микроскопов, новых методик в исследовательских работах ученые смогли полностью исследовать клетки бактерий и выяснить биологическую роль каждой клеточной структуры. Удалось выяснить, что клетки бактерий имеют упорядоченную структуру и каждая из бактерий является отдельной особью, не имеющей основного сходства с животными.
В ней можно различить постоянные и временные клеточные структуры. К главным, многие из которых есть и в клетках животных, относят:
- клеточную стенку;
- цитоплазматическую мембрану;
- цитоплазму;
- нуклеоид (ядерный аппарат);
- включения;
- рибосомы.
К временным относят такие, как:
- мезосома;
- жировые капельки;
- пили (ворсинки);
- тилакоиды;
- жгутики;
- хроматофоры;
- полисахариды.
Между мембраной, имеющейся и у животных, и капсулой расположена клеточная стенка. Благодаря свой плотности она выполняет роль скелета. Без специального микроскопа она невидима. Она необходима клеткам для поддержания их постоянной формы. Так, к примеру, она хорошо видна у такой крупной бактерии, как Beggiatoa mirabilis. У бактерий, имеющих L-образную форму, и у микоплазмы нет такой стенки, у других видов она есть. Она занимает 20% от общего веса микроорганизма, ее толщина около 50 нм.
Клеточная стенка необходима бактериям для:
- защиты от негативных факторов окружающей среды;
- участия в обменных процессах;
- процесса деления;
- транспортировки метаболитов;
- выборочного поступления питательных веществ.
Изучив срезы, ученые выявили, что она пронизана порами, сквозь которые происходит поступление питательных веществ в нее и их вывод из клетки. Стенка сама по себе слоиста, а уплотненность и толщина одинаковые во всей клетке.
Плазмолемма отделяет цитоплазму от стенки клетки. Это полупроницаемая структура, состоящая из трех пластов. От всего сухого вещества она составляет 8-15%. В основном ее состав складывается из белков (50-70%) и липидов (20-50%).
В жизни клетки ее функции таковы:
- играет роль преграды;
- участвует в метаболических процессах;
- обладает избирательной пропускной способностью;
- принимает участие в росте клетки.
Когда клетка растет, то цитоплазматическая мембрана создает своеобразные выпячивания, которые называются мезосомами. До конца их функция еще не установлена, но многие ученые сделали предположение, что они требуются для дыхательных и обменных процессов.
Цитоплазма
Основной объем всей бактерии занимает цитоплазма, которая есть и у животных, являющаяся полужидкой массой, в которой около 90% воды. Цитоплазма состоит из цитозоля и включает в себя такие компоненты:
- рибосомы;
- различные включения;
- ферменты;
- внутренние мембраны;
- ядерный компонент;
- растворимые элементы РНК;
- продукты метаболизма.
Она создает внутреннюю полость клетки и обеспечивает взаимосвязь между всеми ее компонентами.
Нуклеоид
У животных и у всех эукариотов, есть ядро, а у бактерий его нет. Нуклеоид — это прототип ядра. Он представляет собой двунитчатую ДНК, уложенную в клубок и свободно располагающуюся в центральной зоне.
В отличие от клеток животных, у бактерий четко оформленного ядра нет. У нуклеоида нет ядрышек, ядерной оболочки и основных белков, а у клеток животных есть.
Несмотря на то, что у нуклеоида нет многих признаков ядра, его принято относить к отдельной структуре клетки. Зачастую нуклеоид состоит из отдельных частей. Такая его особенность объясняется тем, что он является носителем генинформации, и тем, как происходит собственно деление клетки. У многих видов прокариотов, кроме нуклеоида, выполняющего функцию ядра, имеются плазмиды, представляющие собой молекулы ДНК и характеризующиеся способностью возобновляться.
Рибосомы
Рибосомами называются рибонуклеиновые частицы, имеющие форму сферы и диаметр от 15 до 20 нм. Клетки многих бактерий имеют 5-20 тысяч рибосом. В одной молекуле РНК находится несколько рибосом, соединенных между собой по принципу бусин на украшении. Объединенные таким образом рибосомы носят название полисомы. Основная функция рибосом ─ это синтез белка, являющийся важнейшим процессом в жизнедеятельности бактерий и животных.
Капсула
Помимо основных структур, в цитоплазме выделяют твердые, газообразные и жидкие включения ─ это продукты метаболических процессов и запас питательных веществ.
Капсула представляет собой слизистую, которая имеет четкие разграничения от окружающей среды и тесно связана с клеточной стенкой. В клетках животных такого органоида нет. Увидеть ее можно только под специальным световым микроскопом путем окрашивания. Она не является жизнеобразующим органоидом клетки, при ее потере микроорганизм не теряет своей жизнеспособности. У такой бактерии, как лейконосток, в одну капсулу входит не одна микробная клетка. В капсуле сосредоточены антигены, которые определяют особенность, вирулентность и способность вызывать иммунный ответ бактерий.
Также она защищает микроорганизм от таких негативных воздействий:
- высыхания;
- механического воздействия;
- заражения.
У многих видов без нее не обходится прикрепление микроорганизма к питательной среде.
Органоиды движения
Чтобы передвигаться, у бактерий есть специальные органоиды ─ жгутики, имеющиеся и у простейших животных. Они состоят из белковых молекул и выглядят как тонкие, нитеобразные, удлиненные структуры. Сама длина жгутиков в несколько раз длиннее микроорганизма. Жгутики имеют длину от 3 до 12 мкм и толщину от 12 до 20 нм. Фиксируются они к цитоплазматической мембране с помощью специальных дисков. Увидеть их можно только под электронным микроскопом или после предварительной обработки красящими препаратами под световым микроскопом. Они не обеспечивают жизнь микроорганизма, да и их количество у разных особей может варьироваться от 1 до 50. В зависимости от того, где прикреплены жгутики, различают:
- монотрихи, имеющие один жгутик;
- амфитрихи, имеющие два или собранные в пучок несколько штук, расположенные полярно относительно друг друга;
- лофотрихи, имеют пучок с одной стороны;
- перитрихи, имеют жгутики по всей длине клетки;
- атрихии, не имеют вообще жгутиков.
В основном они встречаются у микроорганизмов с извитой формой и живущих в жидкой среде, как исключение встречаются у кокков. Движение бактерий, как правило, имеет беспорядочный характер, но под воздействием внешних факторов они совершают движение, имеющее определенную направленность, называемую таксисом.
Различают несколько видов целенаправленного движения:
- хемотаксис ─ когда во внешней среде различное насыщение химическими веществами;
- аэротаксис ─ различное скопление кислорода;
- фототаксис ─ различная степень освещенности;
- магнитотаксис ─ способность реагировать на магнитное поле.
Ворсинки
Ворсинки несколько короче жгутиков и имеются как у подвижных, так и у неподвижных микроорганизмов. Рассмотреть их можно только под электронным микроскопом. На поверхности их может быть от тысячи до сотен тысяч. Они бывают двух видов: обычные и половые. Обычные ворсинки отвечают за прикрепление, слипание и водно-солевой обмен. Половые отвечают за трансфер наследственной информации.
Споры
Эти образования, не свойственные животным клеткам, имеют овальную форму и размер от 0,8 до 1,5 мкм. Различают два вида спор: не превышающие величину самой бактерии ─ бациллы, и больше самой бактерии ─ клостридии. Они могут быть в центральной части клетки, ближе к концу и на самом конце. Все бактерии имеют однотипную конструкцию спор. В центре находится спороплазма, в состав которой входят белки и нуклеиновые кислоты. В ней есть носитель наследственной информации, рибосомы и неярко выраженная мембрана. Многослойная оболочка защищает спору от негативного воздействия и делает ее устойчивой. Основное предназначение спор ─ это сохранение жизни бактерии, невзирая на такие неблагоприятные условия, как высокая температура и обработка химическими веществами. В покоящемся состоянии они могут пролежать сотни лет.
Глубокое изучение строения клеток бактерий дало возможность человечеству бороться со многими заболеваниями и применять их в различных областях своей деятельности.
Строение любого организма (и механизма, кстати, тоже) напрямую зависит от выполняемых функций. Например, для человека самый простой способ передвижения – ходьба, поэтому у нас есть ноги, автомобиль создан для езды, поэтому у него вместо ног колеса. Точно так же функции клетки бактерии определяют ее строение. И каждая из ее внутренних структур в точности соответствует своим функциям.
Бактерии стояли у истоков жизни на нашей планете. Их вклад в образование полезных ископаемых и плодородных почв сложно переоценить. Они поддерживают баланс между углекислым газом и кислородом в атмосфере. Их способность разрушать отмершие организмы позволяет возвращать в природу необходимые питательные вещества. В организме человека многие процессы, например, пищеварение, не смогут протекать без их участия. Но те же самые бактериальные клетки, помогающие организму выжить, в определенных условиях могут нести болезни или смерть.
В зависимости от предназначения бактерии различаются по строению. Так, микроорганизмы, выделяющие кислород, обязаны иметь хлоропласты; клетки, способные передвигаться, всегда оснащены жгутиками; бактерии, выживающие в агрессивной среде, не могут обойтись без защитной капсулы и т.д. Некоторые из структурных элементов клетки существуют постоянно, другие ее компоненты возникают по мере необходимости или присущи только определенным видам бактерий. Но каждый элемент ее строения является примером идеального соответствия структуры выполняемым функциям.
Как устроена бактерия
Бактериальный организм – это всего лишь одна клетка. Вместо привычных органов, отвечающих за те или иные функции, у нее есть только своеобразные включения, именуемые органеллами. Их набор может быть различным в зависимости от вида клетки или условий ее существования, но некий обязательный комплект внутренних структур в бактерии присутствует постоянно. Именно они характеризуют клетку как бактериальную.
Бактериальная клетка относится к прокариотам – безъядерным одноклеточным организмам. Это означает, что в ее строении отсутствует мембрана, отделяющая ядро от цитоплазмы. Роль ядра в бактерии выполняет нуклеоид (замкнутая молекула ДНК). В прокариотической клетке есть основные и дополнительные органеллы (структуры). К ее основным структурам относят:
- нуклеоид;
- клеточную стенку (грамположительный или грамотрицательный защитный слой);
- цитоплазматическую мембраны (тонкую прослойку между клеточной стенкой и цитоплазмой);
- цитоплазму, в которой находятся нуклеоид и рибосомы (молекулы РНК).
Дополнительными органеллами (органоидами) клетка обзаводится при неблагоприятных условиях. Они могут появляться и исчезать в зависимости от окружающей среды. К необязательным структурам клетки относят капсулы, пили, споры, различные включения типа плазмид или зерен волютина.
Ядро в безъядерной клетке
Нуклеоид («подобный ядру») – один из важнейших органоидов в прокариотической клетке, выполняющий функции ядра. Он отвечает за хранение и передачу генетического материала. Нуклеоид представляет собой замкнутую в кольцо молекулу ДНК, соответствующую одной хромосоме. Эта кольцевая молекула выглядит как беспорядочное переплетение нитей. Однако, исходя из ее функций (точное распределение генов по дочерним организмам), становится понятно, что хромосома бактерий имеет высокоупорядоченную структуру.
Как правило, постоянной наружной формы эта органелла не имеет, но ее можно легко различить на фоне гелеподобной цитоплазмы в электронный микроскоп. При исследовании с помощью обычного светового микроскопа бактерию необходимо предварительно окрасить, т. к. в естественном состоянии бактерии прозрачны и незаметны на фоне предметного стекла. После специального окрашивания область ядерной вакуоли бактерии становится отчетливо видна.
Молекула ДНК (нуклеоид) состоит из 1,6 х 107 нуклеотидных пар. Нуклеотид – это отдельный «кирпичик», звено, из которого состоят все ядерные нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК). Таким образом, нуклеотид только отдельная малая часть нуклеоида. Длина молекулы ДНК в развернутом состоянии может быть в тысячу раз больше, чем длина самой бактериальной клетки.
Некоторые бактериальные клетки содержат дополнительные хранилища наследственной информации – плазмиды. Это внехромосомные генетические элементы, состоящие из двухцепочечных ДНК. Они намного меньше нуклеоида и содержат «всего» 1500–40 000 пар нуклеотидов. В таких плазмидах может находиться до сотни генов. Их существование может быть полностью автономным, хотя в определенных условиях дополнительные гены легко встраиваются в основную цепочку ДНК.
Каркас для одноклеточных
Клеточная стенка выполняет формообразующую функцию, т. е. одновременно работает «скелетом» для клетки и заменяет ей кожу. Эта жесткая наружная оболочка:
- защищает бактериальные «внутренности»;
- отвечает за форму бактерий;
- транспортирует питательные вещества внутрь и выводит отходы наружу.
Встречаются бактериальные клетки округлой (кокки), извилистой (вибрионы, спириллы), палочкообразной формы. Есть микроорганизмы похожие на колбочки, звездочки, кубики или имеющие С-образный вид.
Механические и физиологические функции (защита и транспорт) бактериальной клеточной стенки зависят от ее строения. Изучать строение клеточной стенки удобно с помощью метода Грама. Этот датчанин предложил способ окраски бактерий анилиновыми красителями. В зависимости от реакции клеточной оболочки на краску различают:
- Грамположительные (поддающиеся окраске) бактерии. Их оболочка состоит из одного слоя, внешняя мембрана отсутствует.
- Грамотрицательные бактерии имеют оболочку, не удерживающую краситель (после промывки стенка обесцвечивается). Их наружная оболочка намного тоньше, чем у грамположительных, при этом она имеет два слоя – наружную мембрану и располагающуюся под ней бактериальную стенку.
Такое разделение бактерий имеет большое значение в медицинских исследованиях – чаще всего патогенные микробы имеют грамположительную стенку. Если анализ выявил грамположительные бактерии, то есть повод для переживаний. Грамотрицательные клетки намного безопасней. Некоторые из них постоянно присутствуют в организме и могут представлять угрозу только в случае неконтролируемого размножения. Это так называемые условно-патогенные бактерии.
Внешняя мембрана грамотрицательных бактерий расширяет функции бактериальной стенки. Меняется ее проницаемость и транспортные свойства. Внешняя мембрана имеет различные каналы (поры), избирательно пропускающие вещества внутрь клетки – полезные проходят свободно, а токсины отторгаются. То есть наружный слой грамотрицательной клетки выполняет функцию «решета» для молекул. Этим можно объяснить большую устойчивость грамотрицательных организмов к неблагоприятным условиям: всевозможным ядам, химическим веществам, ферментам, антибиотикам.
В биологии «слоенный пирог» из клеточной стенки и цитоплазматической мембраны называют клеточной оболочкой.
Что такое ЦПМ и мезосомы
Между клеточной стенкой и цитоплазмой расположен еще один органоид – цитоплазматическая мембрана (ЦПМ). В ее функции входит ограничение внутреннего содержимого клетки, поддержание ее формы, защита от проникновения агрессивных факторов и беспрепятственный допуск питательных веществ. По сути, это еще одно молекулярное «сито».
Через цитоплазматическую мембрану свободно проходят электроны (энергия) и транспорт материалов, необходимых для существования клетки. Различают два активных процесса, протекающих через мембрану:
- эндоцитоз – проникновение веществ внутрь бактерии;
- экзоцитоз – выведение отходов.
В процессе эндоцитоза мембрана образует внутренние складки, которые затем трансформируются в пузырьки (вакуоли). В зависимости от выполняемых функций различают два вида эндоцитоза:
- Фагоцитоз («поедание»). Эта функция доступна некоторым видам бактерий, их называют фагоцитами. Такие клетки создают из цитоплазматической мембраны своеобразный мешок, обволакивающий поглощаемую частицу (фагоцитозную вакуоль). Примером могут служить лейкоциты крови, «съедающие» чужеродные частицы или бактерии.
- Пиноцитоз («выпивание») – это поглощение жидкостей. При этом образуются пузырьки различного размера, иногда очень мелкие.
Экзоцитоз (выведение) действует в противоположном направлении. С его помощью из клетки выводятся непереваренные остатки и клеточный секрет.
Помимо этого, цитоплазматическая мембрана:
- регулирует давление жидкости внутри клетки;
- принимает и обрабатывает химическую информацию извне;
- участвует в процессе деления клетки;
- отвечает за отращивание жгутиков и их движение;
- регулирует синтез клеточной стенки.
Внутренняя бактериальная мембрана в зависимости от выполняемых клеткой функций образует мезосомы (внутренние складки). Примером могут служить ламеллы и тилакоиды в одноклеточных, живущих за счет фотосинтеза. Тилакоиды представляют собой стопки плоских мешочков, образованных внутренними складками мембраны (мезосомами), в которых протекает фотосинтез, а ламеллы – это те же вытянутые в длину мезосомы, соединяющие между собой стопки тилакоидов.
У грамположительных бактерий мезосомы хорошо развиты и довольно сложно организованы, в отличие от грамположительных. Различают три вида мезосом:
- пластинчатые (ламеллы);
- пузырьки (везикулы с запасом питательных веществ);
- трубочки (тубулярные мезосомы).
Микробиологи пока не пришли к окончательному выводу – являются ли мезосомы основной структурой бактериальной клетки или только усиливают выполняемые ею функции.
Рибосомы – основа белковой жизни
Цитоплазма бактерий – внутренняя полужидкая (коллоидная) составляющая клетки, в которой находятся все органоиды (нуклеоид, плазмиды, мезосомы и прочие включения). Одна из основных функций цитоплазмы – создавать комфортные условия для рибосом.
Рибосома – важнейший немембранный органоид клетки, состоящий из двух частей: большой и малой субъединиц (полипептидов, составляющих белковый комплекс). Функция рибосом – синтез белка в клетке. Рибосомы – это рибонуклеопротеиновые частицы размером примерно до 20 нм. В клетке их может одновременно быть от 5 000 до 90 000. Это самые маленькие и самые многочисленные органоиды прокариот. Большая часть бактериальной РНК расположена именно в рибосомах, кроме того, в их состав входят белки.
Рибосомы отвечают за синтез белков из аминокислот. Процесс протекает по схеме, заложенной в генетической информации РНК. Считается, что эволюция рибосом началась в добелковую эру. Со временем аппарат биосинтеза совершенствовался, но основную функцию в нем продолжает играть РНК. Таким образом, рибосомы – поставщики основного компонента жизнедеятельности белковых форм – сами опираются на РНК, а не на белковую составляющую.
Проблема зарождения жизни на Земле представляет своеобразный парадокс – ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), несущая генетическую информацию, не может сама себя размножить, ей нужен некий катализатор, а белки, отличный катализатор, не могут образоваться без ДНК. Возникает парадокс: курицы и яйца или «что было раньше?».
Оказалось, в начале была РНК (рибонуклеиновая кислота)! Все ключевые стадии биосинтеза белка (передачу информации, работу катализатора, транспорт аминокислот) взяла на себя РНК, составляющая основу рибосом. Это послужило одним из доказательств существования жизни «до ДНК». Гипотеза о «мире РНК» пока не нашла экспериментального подтверждения, но исследования нуклеиновых кислот остаются одним из самых «горячих» направлений науки.
Дополнительные структуры прокариот
Как любое живое существо, бактериальная клетка стремится обезопасить себя, создавая различные дополнительные элементы. К поверхностным структурам относятся:
- Капсула. Это поверхностный слизистый слой, образующийся вокруг клетки как реакция на окружающую среду. Капсула не только дает бактерии дополнительную защиту, но и может содержать запас питательных веществ «на черный день».
- Жгутики. Длинные (длиннее самой клетки) очень тонкие нити, прикрепленные к ЦПМ и стенке, работают моторчиком для свободного перемещения бактерий. Могут располагаться по всей поверхности бактерии или расти пучками по ее краям.
- Пили (ворсинки). Они отличаются от жгутиков размерами (тоньше и намного короче). В функции пилей не входит перемещение, но они отвечают за крепление (привязку) бактерий к другим микроорганизмам или поверхностям. Еще пили участвуют в водно-солевом обмене и питательном процессе.
- Споры. Это гарантия для микроорганизмов пережить любые неблагоприятные факторы (отсутствие воды или пищи, агрессивная среда). Они образуются внутри бактерий, в основном грамположительных. Однако этот способ обеспечивает только выживание, но не размножение (как в случае грибных спор).
Внутренние дополнительные включения могут быть как активными (хлоросомы фотосинтезирующих клеток), так и пассивными (запасы питания). У бактерий, живущих в воде, есть газовые вакуоли, крохотные пузырьки воздуха, отвечающие за их плавучесть.
Питательные вещества бактерий откладываются в различных гранулах (липиды, волютин). Липиды обеспечивают бактерию запасом углерода, дающим энергию в отсутствии других источников. Волютин (зерна, содержащие полифосфаты), становится источником фосфора, когда в окружающей среде его недостаточно. Запасы волютина тоже могут служить источником энергии, хотя их роль не так значительна. Дополнительными структурами цианобактерий являются запасы азота, для серобактерий – отложения молекулярной серы. Основная характеристика всех включений с запасами «на черный день» – они обязательно изолированы от цитоплазмы и не могут оказывать на клетку воздействие в нормальных условиях. В противном случае может быть передозировка химических элементов и бактерия пострадает.
Структуры бактериальной клетки, как основные, так и дополнительные, четко выполняют свои функции, сохраняя и продлевая ее жизнеспособность. Информация, содержащаяся в РНК и ДНК прокариот, позволяет клетке быстро реагировать на изменение условий существования и принимать необходимые меры для сохранения микроорганизма и успешного выполнения всех функций, заложенных в него природой.
Цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм разделены светлым - промежуточным). По структуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты - впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами.
Цитоплазма
Цитоплазма состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений
и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответственных за синтез (трансляцию)
белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации
70S, в отличие от 80S-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Рибосомные
РНК (рРНК) - консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции).
16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S рРНК - в состав
большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики,
позволяя оценить степень родства организмов.
В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов,
бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они являются запасными
веществами для питания и энергетических потребностей бактерий. Волютин обладает
сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов
окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Характерное
расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно
прокрашивающихся полюсов клетки.
Нуклеоид
Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий
в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка.
Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и
основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна
хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК.
Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке
имеются внехромосомные факторы наследственности - плазмиды, представляющие
собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.
Капсула, микрокапсула, слизь
Капсула - слизистая структура толщиной более 0,2мкм, прочно связанная с клеточной
стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима
в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий
капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка
(например, по Бурри-Гинсу), создающих негативное контрастирование веществ
капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы. Капсула состоит из полисахаридов
(экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например, у сибиреязвенной бациллы
она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, препятствует
фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела против капсулы вызывают ее
увеличение (реакция набухания капсулы).
Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование толщиной менее
0,2мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать
слиэь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких границ. Слизь растворима
в воде.
Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам),
их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза
экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования:
путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате
этого образуются декстраны и леваны.
Жгутики
Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют
собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую
длину, чем сама клетка. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят
из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень
со специальными дисками (1 пара дисков - у грамположительных и 2 пары дисков
- у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической
мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем-мотором,
вращающим жгутик. Жгутики состоят из белка - флагеллина (от flagellum - жгутик);
является Н-антигеном. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.
Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у
холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии
(перитрих) у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков
на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков
на противоположных концах клетки.
Пили
Пили (фимбрии, ворсинки) - нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10нм х 0, 3-10мкм) , чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина, обладающего антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, то есть за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответственные за питание, водносолевой обмен и половые (F-пили), или конъюгационные пили. Пили многочисленны - несколько сотен на клетку. Однако, половых пилей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми "мужскими" клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F-, R-, Col-плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми "мужскими" сферическими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях.
Споры
Споры - своебразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т.е. бактерий
с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при
неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных
веществ и др.. Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора).
Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения,
как у грибов. Спорообразующие бактерии рода Bacillus имеют споры, не превышающие
диаметр клетки. Бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки,
называются клостридиями, например, бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium
- веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески
или по методу Циля-Нильсена в красный, а вегетативная клетка в синий цвет.
Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке -терминальное, т.е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное - ближе к концу палочки (у возбудителей ботулиэма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы). Спора долго сохраняется из-за наличия многослойной оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизмов. В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активация, инициация, прорастание.
Для бактерий и сине-зеленых водорослей, которых принято причислять к классу прокариот (то есть доядерных живых организмов), характерно наличие бактериальной хромосомы. Это условное название, за которым скрывается единственная кольцевая молекула ДНК. Она имеется у всех клеток прокариот, располагается непосредственно в цитоплазме, не имея защитной оболочки.
Как становится понятным из определения прокариот, основное качество их строения заключается в отсутствии ядра. Кольцевая молекула ДНК отвечает за сохранность и передачу всей информации, которая понадобится новой клетке, созданной в процессе деления. Структура цитоплазмы очень плотная и она неподвижна. В ней нет ряда органоидов, которые выполняют важные функции в клетках эукариот:
- митохондрий,
- лизосом,
- эндоплазматической сети,
- пластидов,
- комплекса Гольджи.
В цитоплазме хаотично расположены рибосомы, которые «заняты» на производстве белков. Немаловажной является миссия по производству энергии. Ее синтез происходит в митохондриях, но строение бактерий исключает их наличие. Поэтому функцию данных органоидов взяла на себя именно цитоплазма.
В митохондриях имеется одна особенность, делающая их несколько схожими с бактериями, – в них хранится митохондриальная ДНК. Ее строение напоминает бактериальные хромосомы. ДНК в митохондриях собрана в отдельный кольцевой нуклеоид. Некоторые особо длинные органоиды могут содержать до десяти таких молекул. Когда в подобных митохондриях начинается процесс деления, то от них отделяется участок, содержащий в себе один нуклеоид. И в этом можно также найти сходство с бинарным делением бактерий.
Геном микроорганизмов
Процесс самовоспроизведения, во время которого происходит копирование важных данных из одного источника на другой, называют репликацией. Результатом этого действия (свойственного в том числе и для клеток бактерий) является создание себе подобной структуры. Участниками репликации (репликонами) у прокариотов считаются:
- кольцевая молекула ДНК,
- плазмиды.
Нуклеотиды ДНК у клеток бактерий расположены в определенной последовательности. Такое строение позволяет выстроить порядок аминокислот в белке. В каждом гене содержится уникальное число и расстановка нуклеотидов.
Все свойства и особенности прокариот определены их комплексом генов (генотипом). Если вести речь о микроорганизмах, то для них генотип и геном являются практически синонимами.
Фенотип является результатом взаимодействия совокупности генов и условий обитания. Он находится в зависимости от конкретных условий окружающей среды, но контролируется непосредственно генотипом. Это обусловлено тем, что все возможные изменения уже определены набором генов, составляющим участок кольцевой молекулы ДНК.
Генотип может меняться не только в зависимости от влияния окружающей среды. К его модификации могут приводить различные мутации или перестановки генов в строении молекулы ДНК. Исходя из этого, выделяют ненаследственную (средовую) изменчивость и наследственную (модификационную) форму изменений генотипа. Если нуклеотиды в кольцевой молекуле ДНК перестроились или были частично утеряны под воздействием мутации, то такое строение будет необратимым. А когда «виновником» изменений становятся факторы окружающей среды, то с их устранением исчезнут и вновь приобретенные качества.
Бактериальная хромосома
Кольцевая молекула ДНК в клетках различных представителей класса бактерий отличается по размерам. Но имеет схожее строение, как и функции, во всех случаях.
- Бактериальная хромосома у прокариотов всегда одна.
- Она находится в цитоплазме.
- Если в клетках у эукариотов молекула ДНК имеет линейное строение и считается более длинной (в ней имеется до 1010 пар оснований), то у бактерий она замкнута в кольцо. И еще бактериальная хромосома прокариот короче (5106 пар оснований).
- В одной кольцевой молекуле ДНК находится информация обо всех нужных функциях для жизнедеятельности бактерий. Эти гены можно поделить на 10 групп (по принципу процессов, которые они контролируют в клетке). Можно отобразить данную классификацию в виде таблицы.
| Процессы жизнедеятельности в клетках прокариот | Число изученных генов, которые находятся в клетке бактерий и отвечают за определенные процессы |
| Доставка клетке различных соединений и питательных веществ | 92 |
| Проведение синтеза фосфолипидов, жирных и аминокислот, нуклеотидов, витаминов и других соединений | 221 |
| Организация работы аппарата по синтезу белков | 164 |
| Синтез оболочки | 42 |
| Расщепление сложных органических веществ и другие реакции для выработки энергии | 138 |
| Катаболизм (переработка, расщепление) макромолекул белков, углеводов и жиров | 22 |
| Способность направленного движения к полезным веществам и от раздражителя (хемотаксис), подвижность бактерий в целом | 39 |
| Выработка АТФ (универсальная форма химической энергии, присущая любой живой клетке). Как упоминалось ранее, данный процесс у эукариотов протекает в митохондриях и является для этих органоидов основным родом деятельности | 15 |
| Репликация нуклеиновых кислот, в том числе и генов | 49 |
| Иные гены, в том числе и с неизученными функциями | 110 |
Вообще, одна хромосома способна нести в себе около 1000 известных генов.
Плазмиды
Еще одним репликоном прокариот являются плазмиды. У бактерий они представляют собой молекулы ДНК, имеющие строение в виде двух цепочек, замкнутых в кольцо. В отличие от бактериальной хромосомы они отвечают за кодирование тех «умений» бактерии, которые помогут ей выжить, если вдруг она окажется в неблагоприятных условиях для существования. Они могут автономно воспроизводить себя, поэтому в цитоплазме может быть несколько копий плазмид.
Трансмиссивные репликоны способны передаваться из одной клетки в другую. Они несут в своей кольцевой молекуле ДНК некоторые признаки, которые причисляют к категории фенотипических изменений:
- выработка устойчивости к антибиотикам;
- способность продуцировать колицины (белковые вещества, способные уничтожать микроорганизмы того же рода, что послужили источником их возникновения);
- переработка сложных органических веществ;
- синтез антибиотических веществ;
- способность проникать в организм и вызывать заболевания;
- возможность преодолевать защитные механизмы, размножаться и распространяться в организме;
- умение вырабатывать токсины.
Последние три «навыка» называют факторами патогенности, знания о которых содержит в себе кольцевая молекула ДНК плазмид. Именно благодаря этим факторам болезнетворные бактерии становятся опасными для человеческого организма.
Таким образом, кольцевая молекула ДНК, имеющаяся у всех прокариот, одна несет в себе целый комплекс навыков, полезных для их выживания и жизнедеятельности.
Каждый, кому приходилось разрушать бактериальные клетки в мягких условиях, например с помощью лизоцима или детергентов, наблюдал
Рис. I.1. Нуклеоид E. coli
а – электронно-микроскопические фотографии срезов бактериальных клеток, полученные методом криофиксации.1 и2 – один и тот же снимок (последний ретуширован). На фотографии2 белыми пятнами отмечены области цитоплазмы, свободные от рибосом. На фотографии3 видны молекулы ДНК, специфически окрашенные с помощью антител;
б – модель нуклеоида в функционально-активном состоянии А. Райтера и А. Чанга. Изображены многочисленные петли активно транскрибируемой ДНК
замечательную картину превращения легко подвижной суспензии бактериальных клеток в вязкую желеобразную массу, простое перемешивание которой требует усилий. Это происходит из-за того, что компактно упакованные гигантские хромосомы бактериальных клеток (длина хромосомной ДНК E. coli составляет 4,6 млн. п.о.) после разрушения оболочки клеток выходят в окружающую среду и свободно в ней распределяются. В лизатах бактериальных клеток их ДНК прочно ассоциированы с белками, освобождение от которых требует проведения многократных фенольных депротеинизаций. Такой простой опыт наглядно указывает на то, что в бактериальных клетках их единственная хромосома сильно компактизована и, возможно, пространственно упорядочена.
Электронно-микроскопическое изучение срезов бактериальных клеток в разных условиях и более ранние исследования бактерий с помощью светового микроскопа продемонстрировали компактное распределение ДНК в бактериальной клетке. Поскольку такие структуры отдаленно напоминали ядра эукариот, они получили название нуклеоидов , или ДНК-плазмы. Эти термины подчеркивают генетические функции нуклеоида, но в то же время и существенные морфологические отличия от обычных интерфазных ядер эукариот, прежде всего, отсутствие ядерной оболочки, которая бы отделяла гены бактерии от окружающей их цитоплазмы. Исследование бактериальных клеток с помощью электронной микроскопии в мягких условиях без предварительной химической фиксации показало, что нуклеоиды представлены в виде диффузно окрашенных областей, свободных от рибосом (рис. I.1,а ). При этом вытянутые участки ДНК на внешней части нуклеоидов направлены в окружающую цитоплазму. С помощью специфических антител установлено, что молекулы РНК-полимеразы, ДНК-топоизомеразы I и гистоноподобного белка HU ассоциированы с нуклеоидами. Вытянутые участки ДНК по периферии нуклеоидов обычно интерпретируют как сегменты бактериальной хромосомы, вовлеченные в транскрипцию. Полагают, что эти участки состоят из петель ДНК бактериальной хромосомы, которые в зависимости от физиологического состояния клетки находятся в транскрипционно-активном состоянии или втягиваются внутрь нуклеоидов при подавлении транскрипции. Модель функционально-активного нуклеоида А.Райтера и А.Чанга представлена на рис. I.1,б . По мнению авторов, размытая структура поверхности нуклеоидов, видимая под электронным микроскопом, отражает подвижное состояние активно транскрибируемых петель ДНК. В этой модели четко прослеживается аналогия со структурой хромосом типа ламповых щеток у животных.
Таким образом, нуклеоид бактериальных клеток не является статическим внутриклеточным образованием или компартментом, которые можно четко определять морфологически. Напротив, во время различных фаз роста бактериальных клеток нуклеоид непрерывно меняет форму, что, по-видимому, сопряжено с транскрипционной активностью определенных бактериальных генов. Так же как и в хромосомах эукариот, ДНК нуклеоида ассоциирована со многими ДНК-связывающими белками, в частности гистоноподобными белками HU, H-NS и IHF, а также топоизомеразами, которые оказывают большое влияние на функционирование бактериальных хромосом и их внутриклеточную компактизацию. Однако детальные молекулярные механизмы конденсации бактериальной ДНК с образованием лабильных "компактосом " (по аналогии со стабильными нуклеосомами эукариот) пока неизвестны. В последнее время возрастает интерес к бактериальному так называемому LP-хроматину (low protein chromatin), для которого характерно относительно низкое содержание белкового компонента. Аналогичный LP-хроматин обнаруживают у вирусов, в митохондриях, пластидах и у динофлагеллят (жгутиконосцев). Следовательно, этот тип структурной организации генетического материала претендует на универсальность и ассоциирован с определенными формами регуляции экспрессии генов, свойственными прокариотическим организмам.