Прегангліонарні волокна вегетативной нервной системы принадлежат, как правило, к типу В, имеют тонкую миелиновую оболочку. их диаметр - 2-3,5 мкм (реже 5 мкм). Постганглионарные волокна относятся к типу С, их диаметр составляет не более чем 2 мкм. Большая часть этих волокон не имеет миелиновой оболочки.

Вегетативные, особенно постганглионарные, волокна отличаются малой возбудимостью: для их раздражения требуется большее напряжение электрического тока, чем для раздражения моторных волокон, иннервирующих скелетные мышцы. Нервные импульсы прегангліонарними волокнами распространяются со скоростью от 3 до 18 м1с, а постгангліонарними - от 1 до 3 м1с. К тому же чем тоньше волокно, тем меньше его возбудимость, длительная рефрактерностью, меньше лабильность и низкая скорость проведения импульсов.

ПД симпатических и парасимпатических нервных волокон отличаются большей продолжительностью, чем ПД соматических нервных волокон. В преганглионарных волокнах они сопровождаются длительным слідовим положительным потенциалом, а в постганглионарных - слідовим отрицательным потенциалом, что переходит в длительное (до 300 мс и более) следовую гіперполяризацію.

Медиаторы

в Зависимости от того, какой медиатор выделяется окончаниями аксонов вегетативных нейронов, их распределяют тхолінергічні и адренергические.

Медиатором всех преганглионарных волокон считают ацетилхолин (АХ). Различают два вида холинорецепторов - МИН.

М-холинорецепторы характеризуются тем, что действие АХ на них можно воспроизвести под влиянием мускарина (яд, выделенной из гриба мухомора), а заблокировать-атропином. Эффект медиатора на Н-холинорецепторы воспроизводится никотином. В синапсах ганглиев АХ взаимодействует с Н-холинергическими рецепторами.

Холинергическими являются не только прегангліонарні эфферентные нейроны обоих отделов, но и эфферентные нейроны парасимпатических центров среднего, продолговатого и спинного мозга.

Норадреналин. Адренергические все другие эфферентные нейроны симпатических ганглиев. В окончаниях аксонов и в контактах, образованных этими аксонами с непосмугованими мышечными клетками и другими структурами, выделяется норадреналин (НА).

Есть два основных вида адренорецепторов, с которыми взаимодействует (и гормон мозгового вещества надпочечников - адреналин, А): а - и адренорецепторы. вызывает наибольшее возбуждение р-адренорецепторов миокарда и менее выраженную реакцию неисчерченной бронхов.

В большинстве органов находятся оба вида адренорецепторов, которые могут повлечь разные или одинаковые реакции. В некоторых органах есть лишь один из адренорецепторов. Кровеносные сосуды содержат и а-, и р-адренорецепторы. Соединение симпатического медиатора с-адренорецепторами в артериальной стенке вызывает сужение артериол, а с р-адренорецепторами-их расширение. В кишках также имеющиеся йа - и Р-адренорецепторы: но здесь влияние на те и на другие тормозит сокращение неисчерченной. В миокарде и бронхах нет а-адренорецепторов, здесь НА и А взаимодействуют только с Р-адренорецепторами. Вследствие этого происходит усиление сердечных сокращений и расширение бронхов.

Несмотря на то что адренорецепторы взаимодействуют как с НА, так и с А, чувствительность их к этим лигандам разная. Так, а-адренорецепторы более чувствительны к, А, а адренорецепторы, наоборот, чувствительнее к А. Это означает, что при наличии в органе обоих рецепторов незначительной интенсивности возбуждения симпатического нерва обусловит эффект, присущий взаимодействия НА - а-адренорецептор. Появление в крови небольшого количества гормона А проявится его взаимодействием с Р-адренорецепторами, а значительной концентрации с а-адренорецепторами. В связи с этим, например, при физиологически нормальном невысоком уровне А в крови артерии скелетных мышц расширяются, потому что он взаимодействует с р-адренорецепторами. А в случае высокой его концентрации мышечные сосуды суживаются вследствие преобладания а-адренергической действия.

Особенности синапсов вегетативной нервной системы

Синапсы ганглиев. Синаптическая передача в ганглиях (несмотря на их принадлежность к симпатического или парасимпатического отделов) происходит с помощью медиатора АХ.

Во время взаимодействия АХ с рецептором постсинаптичної мембраны после синаптической задержки в 1,5-2 мс (0,2-0,5 мс в соматических нервах) возникает ЗПСП длительностью 20-50 мс. Для возникновения ПД необходимо достичь предельной амплитуды ЗПСП 8-25 мВ. Продолжительность ПД - 1,5 - 3 мс. Вместе с этим особенностью вегетативных нейронов является резко выраженная следовая гиперполяризация, что приводит к возникновению депрессии вслед за волной возбуждения. Указанные особенности возбуждения вегетативных нейронов объясняют невысокой (не превышает 10-15 имп.1с) частоту импульсов, которые они способны генерировать. Эта частота полностью соответствует длительности ПД и скорости сокращения непосмугованих мышечных клеток. В результате максимальный ритм импульсов, проходящих, к примеру, нервными сосудосуживающими волокнами, не превышает 6-8 имп.1с. Чаще ритм возбуждений преганглионарных волокон, превышающий частоту естественных импульсов ганглионарных нейронов, частично блокируется в синапсах ганглиев, и поэтому постганглионарные волокна возбуждаются в меньшем ритме.

Синапсы постганглионарных волокон.

Особенностью эфферентных синапсов постганглионарных волокон вегетативной нервной системы является разнородность клеток, иннервируемых ими. Это непосмуговані мышечные клетки, сердечная мышца, клетки железистых органов, жировые клетки, нейроны (на периферии вероятный взаимовлияние симпатических и парасимпатических нейронов). На периферии широко варьирует также и плотность иннервации. Особенно это проявляется при иннервации непосмугованих мышечных клеток. В органах со значительной иннервацией, где непосмуговані мышечные клетки лежат отдельно друг от друга (семявыносящих протоков пролив, ресничную мышцу глаза), размещаются типичные нервно-мышечные синапсы. Здесь расстояние между пре - и постсинаптичною мембранами около 20 нм, и функциональная активность клеток находится под полным контролем медиатора нервного волокна.

В большинстве органов постганглионарные симпатические волокна, поступая, делятся на множественные веточки, которые размещаются на значительной (около 80 нм) расстоянии от объекта, что иннервируется (рис. 57). На этих веточках наблюдаются варикозы - расширение (до 250-300 на 1 мм). В расширениях находятся пузырьки (везикулы) с медиатором, подобные имеющимся в типовых синапсах. Здесь происходит высвобождение медиатора, который действует на іннервовану им ткань, под воздействием волны деполяризации, что проходит, и дальнейшего поступления внутрь волокна ионов кальция.

Рис. 57.

На этом заканчивается единство механизмов синаптической передачи с соматическими нервами. Медиатор, поступив в межклеточное пространство, имеет возможность достаточно широко диффундировать. На клетках исполнительных органов нет типовой постсинаптичної мембраны, а рецепторы к медиатору располагаются на них по всей поверхности.

Сюда могут поступать и взаимодействовать с рецепторами различные биологически активные соединения, гормоны. Как следствие, может увеличиваться или уменьшаться чувствительность к медиатору и тем самым модулироваться состояние синаптической передачи. Кроме этого, указанные лиганды (например А) сами могут выполнять роль химического посредника в регуляции функции клеток.

Афферентные пути вегетативной нервной системы

Особенности рефлекторной деятельности каждого отдела вегетативной нервной системы во многом определяются характером ее афферентных путей. Они, как и в соматической нервной системе, начинаются с рецепторов.

Вегетативные центры ЦНС получают информацию о состоянии внутренних органов от інтероцепторів по дендритами биполярных афферентных нейронов, расположенных в межпозвоночных узлах. Кроме того, вегетативная нервная система имеет аференти, что заканчиваются в самом органе, в его нервных сплетениях и узлах, не доходя до описанных выше структур (симпатических ганглиев, нервных центров спинного и головного мозга). Рецепторы имеют немало структур собственно нервной системы (особенно много их в гипоталамусе).

Богатая чувствительная иннервация внутренних органов обеспечивает рефлекторную деятельность нервных центров всех уровней, начиная с периферических вегетативных рефлексов и заканчивая реакциями, осуществляющие вегетативные центры мозга. Причем импульсы, поступающие по этим путям в ЦНС, вызывают рефлекторные ответы не только вегетативной, но и соматической нервной системы. Они могут включать также сложные поведенческие реакции организма. Информация о состоянии внутренних органов поступает в ЦНС, необходимая для возникновения различных мотиваций (жажды, голода, половых и др.; см. разд. 5), в результате которых формируются сложные поведенческие реакции организма. Причина таких реакций - изменения не окружающей, а внутренней среде. И направлены они на удовлетворение той или иной биологической потребности организма.

Независимо от источника сигнализации, афферентные импульсы активируют связанные с ними нейроны. Активность этих нейронов определяется:

а) интенсивностью раздражителя;

б) наличием коллатералей вич интернейронов соответствующего отдела вегетативной нервной системы (к тому же, начиная с уровня спинного мозга, возможна взаимная суммация вегетативных и симпатических афферентных сигналов);

в) регулирующими импульсами высших нервных центров.

Функциональная характеристика ганглиев

Вегетативные ганглии играют важную роль в распределении и распространении нервных воздействий, проходящих через них. Это основывается на двух структурных особенностях ганглиев. Во-первых, количество нервных клеток в них в несколько раз (в верхнем шейном узле - в 10 раз, в війчастому узле-в 2 раза) превышает количество преганглионарных волокон, поступающих к ганглия. Во-вторых, каждое из пресинаптических волокон значительно ветвится, образуя синапсы на многих клетках ганглия. Поэтому нервные импульсы, поступающие прегангліонарним волокном, могут влиять на большое число ганглионарных нейронов и, следовательно, на еще большее число мышечных и железистых клеток органа, иннервирующие (явление дивергенции). Таким образом достигается расширение зоны влияния преганглионарных волокон.

в то же Время на каждом гангліонарному нейроне имеются синапсы, образованные многими прегангліонарними волокнами. В результате создаются условия для конвергенции-пространственной суммации нервных импульсов. В ее проявлении принимают участие и соматические нервы.

Одностороннее проведение нервных импульсов в межнейронных синапсах, перекрытие зон влияния отдельных преганглионарных волокон, входящих в узел, наличие временной и пространственной суммации и окклюзии показывают, что нейроны и синапсы ганглиев вегетативной нервной системы имеют такие же свойства, что и нейроны и синапсы ЦНС.

В интрамуральных ганглиях парасимпатической нервной системы дивергенция выражена менее ярко, чем у симпатичной, здесь часто встречаются прямые контакты прегангліонарного с одним постгангл іонарним нейроном.

Все функции организма условно делят на соматические и вегетативные. Первые связаны с деятельностью мышечной системы, вторые выполняются внутренними органами, кровеносными сосудами, кровью, железами внутренней секреции и т.д. Однако это деление условно, так как такая вегетативная функция, как обмен веществ, присуща скелетным мышцам. С другой стороны, двигательная активность сопровождается изменением функций внутренних органов, сосудов, желез.

Вегетативной нервной системой называют совокупность нервных клеток спинного, головного мозга и вегетативных ганглиев, которые иннервируют внутренние органы и сосуды.

Вегетативная нервная система человека

Дуга вегетативного рефлекса отличается тем, что ее эфферентное звено имеет двухнейронное строение, т.е. от тела первого эфферентного нейрона, расположенного в ЦНС, идет преганглионарное волокно, которое заканчивается на нейронах вегетативного ганглия, расположенного вне ЦНС. От этого второго эфферентного нейрона идет постганглионарное волокно к исполнительному органу. Нервные импульсы по вегетативным рефлекторным дугам распространяются значительно медленнее, чем по соматическим. Во-первых, это обусловлено тем, что даже простейший вегетативный рефлекс является полисинаптическим, а большинство вегетативных нервных центров включает огромное количество нейронов и синапсов. Во-вторых, преганглионарные волокна относятся к группе «В», а постганглионарные – «С». Скорость проведения возбуждения по ним наименьшая. Все вегетативные нервы имеют значительно меньшую избирательность (например, n. Vagus), чем соматические.

Вегетативная нервная система делится на 2 отдела: симпатический и парасимпатический. Тела преганглионарных симпатических нейронов лежат в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов выходят в составе передних корешков и оканчиваются в паравертебральных ганглиях симпатических цепочек. От ганглиев идут постганглионарные волокна, иннервирующие гладкие мышцы органов и сосудов головы, грудной, брюшной полостей малого таза, а также пищеварительные железы. Существует симпатическая иннервация не только артерий и вен, но и артериол. В целом функция симпатической нервной системы состоит в мобилизации энергетических ресурсов организма за счет процессов диссимиляции, повышении его активности, в том числе и нервной системы.

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов находятся в сакральном отделе спинного мозга, продолговатом и среднем мозге в области ядер III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов. Идущие от них преганглионарные волокна заканчиваются на нейронах парасимпатических ганглиев. Они расположены около иннервируемых органов (параорганно) или в их толще (интрамурально). Поэтому постганглионарные волокна очень короткие. Парасимпатические нервы, начинающиеся от стволовых центров, также иннервируют органы и небольшое количество сосудов головы, шеи, а также сердце, легкие, гладкие мышцы и железы желудочно-кишечного тракта (ЖКТ). В ЦНС парасимпатических окончаний нет. Нервы, идущие от крестцовых сегментов, иннервируют тазовые органы и сосуды. Общей функцией парасимпатического отдела является обеспечение восстановительных процессов в органах и тканях, за счет усиления ассимиляции. Таким образом, сохраняется гомеостаз.

Высшие центры регуляции вегетативных функций находятся в гипоталамусе. Однако, на вегетативные центры влияет и кора больших полушарий. Это влияние определяется лимбической системой и центрами гипоталамуса. Многие внутренние органы имеют двойную, т.е. симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Это сердце, органы ЖКТ, малого таза и другие. В этом случае влияние отделов вегетативной нервной системы носит антагонистический характер. Например, симпатические нервы усиливают работу сердца, тормозят моторику органов пищеварения, сокращают сфинктеры выводных протоков пищеварительных желез и расслабляют мочевой пузырь. Парасимпатические нервы влияют на функции этих органов противоположным образом. Поэтому в физиологических условиях функциональное состояние этих органов определяется преобладанием влияния того или иного отдела вегетативной нервной системы. Однако для организма их воздействие является синергичным. Например, такая функциональная синергия возникает при возбуждении барорецепторов сосудов, когда повышается артериальное давление. В результате их возбуждения повышается активность парасимпатических и снижается симпатических центров. Парасимпатические нервы уменьшают частоту и силу сердечных сокращений, а торможение симпатических центров приводит к расслаблению сосудов. Артериальное давление снижается до нормы. Во многих органах, имеющих двойную вегетативную иннервацию, постоянно преобладают регуляторные влияния парасимпатической нервной системы. Это железистые клетки ЖКТ, мочевой пузырь и другие. Есть органы, имеющие только одну иннервацию. Например, большинство сосудов иннервируется только симпатическими нервами, которые постоянно поддерживают их в суженном состоянии, т.е. тонусе.

В 80-х годах А.Д. Ноздрачевым сформулирована концепция метасимпатической нервной системы. Согласно ей, интрамуральные ганглии вегетативной нервной системы, образующие нервные сплетения, являются простыми нейронными сетями, аналогичными ядрам ЦНС. В этих небольших нейронных скоплениях, преимущественно находящихся в стенке органов пищеварительного канала, происходит восприятие раздражения, переработка информации и передача к эфферентным нейронам, а затем исполнительным органам. Ими являются гладкомышечные клетки пищеварительного канала, матки, кардиомиоциты., т.е. ганглии достаточно автономны от ЦНС. Однако сигналы от них поступают и в ЦНС, перерабатываются в ней, а затем через экстрамуральные парасимпатические нервы передаются на эфферентные нейроны ганглия, а от него на исполнительный орган, т.е. эфферентные нейроны ганглиев являются общим конечным путем и для экстрамуральных парасимпатических нервов и для других нейронов ганглиев.

В стенке пищевода, желудка, кишечника имеется 3 связанных между собой сплетения: подсерозное, межмышечное (ауэрбахово), подслизистое (мейснерово). Клетки, составляющие сплетения относятся по классификации А.С. Догеля к трем типам:

I тип – нейроны с многочисленными короткими дендритами и длинными аксонами. Аксон заканчивается на гладкомышечных клетках и железистых клетках пищеварительного канала. Эти нейроны являются эффекторными.

II тип – более крупные нейроны, имеющие несколько дендритов и короткий аксон, образующий синапс на нейронах первого типа. Окончания дендритов находится в подслизистой и слизистой оболочках, т.е. эти клетки являются чувствительными.

III тип – служат для передачи сигналов между другими нейронами ганглиев. Их можно считать ассоциативными, т.е. интернейронами. Их меньше других.

Кроме того, в сплетениях выделяют так называемые нейроны-генераторы. Они обладают автоматией и задают частоту ритмической активности гладких мышц ЖКТ.

Таким образом, отличительной особенностью метасимпатической нервной системы является то, что ее эфферентные нейроны всегда расположены интрамурально и регулируют частоту ритмических сокращений сердца, кишечника, матки и т.д. Поэтому, даже после перерезки всех экстрамуральных нервов, идущих к этим органам, их нормальная функция сохраняется.

Наличие метасимпатической системы способствует освобождению ЦНС от излишней информации, так как метасимпатические рефлексы замыкаются в интрамуральных ганглиях. Она обеспечивает поддержание гомеостаза, управляя работой тех внутренних органов, которые имеют ее.

Регуляция функций вегетативной нервной системой осуществляется по рефлекторному принципу, т.е. раздражение периферических рецепторов приводит к возникновению нервных импульсов, которые после анализа и синтеза в вегетативных центрах поступают на эфферентные нейроны, а затем исполнительные органы. Поэтому все вегетативные рефлексы, в зависимости от участка рецепторного и эфферентного звена, делятся на следующие группы:

1. Висцеро-висцеральный. Это рефлексы, которые возникают вследствие раздражения интерорецептолров внутренних органов и проявляются изменениями их функций. Например, при механическом раздражении брюшины или органов брюшной полости происходит урежение и ослабление сердечных сокращений (рефлекс Гольца).

2. Висцеро-дермальные. Раздражение интерорецепторов внутренних органов, приводит к изменению потоотделения, просвета сосудов кожи, кожной чувствительности.

3. Сомато-висцеральные . Действие раздражителя на соматические рецепторы, например, рецепторы кожи, приводит к изменению деятельности внутренних органов. К этой группе относятся рефлексы Данини-Ашнера (урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки).

4. Висцеро-соматические . Раздражение интерорецепторов вызывает изменение двигательных функций. Возбуждение хеморецепторов сосудов углекислым газом, способствует усилению сокращений межреберных дыхательных мышц. Пари нарушении механизмов вегетативной регуляции возникают изменения висцеральных функций. В частности, психосоматические заболевания.

Пре­ганглионарные волокна вегетативной нервной системы относятся к группе В, имеют диаметр 2-3,5 мкм и покрыты тонкой миелиновой оболочкой. Постганглионарные волокна относятся к груп­пе С, имеют диаметр до 2 мкм, большая часть их не имеет миелиновой оболочки. Эти волокна обладают более низкой возбудимо­стью по сравнению с соматической нервной системой. Чем тоньше нервное волокно, тем меньше его возбудимость, тем больше рео­база, хронаксия, рефрактерность, величина мембранного потен­циала, тем меньше скорость проведения возбуждения. ПД вегета­тивных волокон отличается большой длительностью.

Парасимпатическая нервная система обладает более высокой возбудимостью по сравнению с симпатической, более коротким ла­тентным периодом.

Электронно-микроскопическими исследованиями установлено наличие синаптических контактов между вегетативными волокна­ми и волокнами иннервируемой ими гладкой мускулатуры. Нерв­ное волокно заканчивается в углублении на поверхности мышеч­ного волокна.

Строение синапсов вегетативной нервной системы и механизм передачи в них импульсов в основном такие же, как и в концевой пластинке.

Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной сис­темы осуществляется с помощью медиаторов: медиатор симпати­ческой нервной системы - адреналин, а парасимпатической и постганглионарных волокон симпатической нервной системы, иннервирующих сосуды потовых желез,- ацетилхолин.

Передача импульсов в ганглиях вегетативной нервной систе­мы сложна и разнообразна. Преганглионарные волокна сильно ветвятся в вегетативных ганглиях и образуют многочисленные синапсы на клетках ганглия. Эти синапсы обладают теми же свойствами, как и центральные синапсы: в них осуществляется одностороннее проведение возбуждения, пространственная и по­следовательная суммация и др. Для них характерна большая дли­тельность ВПСП и фазы гиперполяризации ПД. Благодаря дли­тельной гиперполяризации в ганглиях вегетативной нервной сис­темы возникают импульсы с малой частотой. Вследствие этого со­кращение гладких мышц возникает медленно и длится долго.

11. Кора головных полушарий мозга

11.1 Строение коры больших полушарий

Большие полушария голов­ного мозга разделены на правую и левую половины глубокой сагиттальной щелью. Полушария состоят из базальных ганглиев и плаща. У человека и высших животных плащ представлен корой больших полушарий. Это наиболее молодой и сложный по строе­нию отдел.

Кора больших полушарий представлена скоплением нервных клеток, имеет многослойное строение (состоит из 6 слоев) и мно­жество борозд и извилин, за счет которых создается большая ее поверхность (1450-1700 см 2). К основным бороздам коры относят боковую мозговую борозду, центральную, теменно-затылочную, поясную и коллатеральную. Они делят кору больших полушарий на доли. Различают шесть основных долей: лобную, теменную, височ­ную, затылочную, краевую и островок. Кпереди от центральной борозды и кверху от боковой лежит лобная доля, кзади от цент­ральной- теменная, которая переходит в затылочную, книзу от боковой борозды лежит височная доля, а в глубине боковой - островок. Каждая доля вторичными бороздами делится на изви­лины.

В соответствии с классификацией Бродмана кора разделена на 52 поля. Корковые поля различаются по форме, величине и количеству располагающихся в них клеток. С полями коры боль­ших полушарий связаны ее регуляторные влияния на функции организма.

Кора больших полушарий, как и другие отделы центральной нервной системы, состоит из нервных клеток, волокон и нейроглии, которые в разных отделах имеют свои особенности распо­ложения.

Кора больших полушарий состоит из шести слоев нервных клеток (рис. 47).

Молекулярный слой (I ) светлый, состоит из нервных волокон и имеет небольшое количество нервных клеток.

Наружный зернистый слой (II ) состоит из большого количе­ства мелких зернистых клеток (диаметром 4-6 мкм). Встречают­ся в нем и малые пирамидные клетки.

Слой пирамидных клеток (III ) представлен клетками пирамидной формы разных размеров. В разных полях он отличается по толщине; его клетки варьируют по величине и располагаются с разной густотой.

Внутренний зернистый слой (IV ) состоит из густо расположенных мелких клеток, величина его в разных полях различна.

Слой ганглиозных клеток (V ) включает небольшое количество крупных пирамидных клеток Беца. Самые крупные из них располагают­ся в корковых центрах двигатель­ной активности. Дендриты этих кле­ток идут к поверхности коры и густо ветвятся, их аксоны направляются вниз, в белое вещество, и далее к базальным ядрам или спинному мозгу.

Мультиформный слой (VI ) состо­ит из неодинаковых по величине кле­ток треугольной и веретенообразной формы.

В различных полях клетки имеют разную форму и густоту расположения.

Основными клетками коры больших полушарий являются пи­рамидные и звездчатые. К ним поступают афферентные импульсы от различных рецепторов. Пирамидные клетки посылают свои дендриты в молекулярный слой, в котором они густо ветвятся. На поверхности этих дендритов располагается большое количество почковидных выростов - шипиков, на которых образуются аксо-дендритные синапсы. Особенностью этих синапсов является наличие в пресинаптических окончаниях большого количества везикул и митохондрий, что является показателем высокого уровня их актив­ности.

По аксонам пирамидных клеток передаются влияния коры боль­ших полушарий нижележащим отделам центральной нервной систе­мы - мозговому стволу, спинному мозгу. Некоторые аксоны через белое вещество коры направляются к другим ее областям. Они получили название ассоциативных волокон.

Звездчатые клетки отличаются тем, что их аксоны ветвятся в пределах коры больших полушарий и через них устанавливают­ся связи между различными отделами коры.

Ганглии симпатического отдела вегетативной нервной системы в зависимости от их локализации разделяют на вертебральные (иначе их называют паравертебральными ) и превертебральные . Ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы расположены внутри органов или вблизи них.

Вегетативные ганглии имеют большую продолжительность ВПСП. Длительный период следовой гиперполяризации, поэтому легко возникает торможение после возбуждения. Очень малая скорость проведения возбуждения - в 5-10 раз больше, чем в центральной нервной системе. Нейроны вегетативных ганглиев характеризуются низкой лабильностью, пропуская из центральной нервной системы на периферию малое количество импульсов. При частоте 100 импульсов в секунду в вегетативных ганглиях возникает полный блок. Таким образом, вегетативные ганглии - автономное образование, регулирующее проведение импульсов к рабочим органам.

Феномен мультипликации (умножения) в вегетативном ганглии - в вегетативном ганглии одновременно выражены феномены конвергенции и дивергенции импульсов: на теле одного постганглионарного нейрона конвергируют импульсы от нескольких преганглионарных нейронов и любой преганглионарный нейрон иннервирует много постганглионарных нейронов. Это обеспечивает надёжность передачи возбуждения. Вегетативные ганглии играют важную роль в распределении и распространении проходящих через них нервных влияний. Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз больше числа приходящих к ганглию преганглионарных волокон. Каждое из этих волокон сильно ветвится и образует синапсы на многих клетках ганглия. Поэтому нервные импульсы, поступающие по преганглионарному волокну в ганглий, могут оказывать влияние на большое число ганглионарных нейронов и, следовательно, на еще большее число мышечных и железистых клеток иннервируемого органа. Таким образом, достигается расширение зоны влияния преганглионарных волокон.

Адренергические синапсы . В адренергических синапсах передача возбуждения осуществляется посредством норадреналина. В пределах периферической иннервации норадреналин принимает участие в передаче импульсов с адренергических волокон на эффекторные клетки. Адренергические аксоны, подходя к эффектору, разветвляются на тонкую сеть волокон с варикозными утолщениями, выполняющими функцию нервных окончаний. Последние участвуют в образовании синаптических контактов с эффекторными клетками. В варикозных утолщениях находятся везикулы (пузырьки), содержащие медиатор норадреналин. Биосинтез норадреналина осуществляется в адренергических нейронах из тирозина с участием ряда энзимов. Образование ДОФА и дофамина происходит в цитоплазме нейронов, а норадреналина - в везикулах.

В ответ на нервные импульсы происходит высвобождение норадреналина в синаптическую щель и последующее его взаимодействие с адренорецепторами постсинаптической мембраны. Существующие в организме адренорецепторы обладают неодинаковой чувствительностью к химическим соединениям.

Основываясь на этом, выделяют:

- Альфа-1 и бета-1 рецепторы локализуются в основном на постсинаптических мембранах и реагируют на действие норадреналина, выделяющегося из нервных окончаний постганглионарных нейронов симпатического отдела.

- Альфа-2 и бета-2 рецепторы являются внесинаптическими, а также имеются на пресинаптической мембране тех же нейронов. На альфа-2 рецепторы действуют как адреналин, так и норадреналин. Бета-2 рецепторы чувствительны в основном к адреналину. На альфа-2 рецепторы пресинаптической мембраны норадреналин действует по принципу отрицательной обратной связи - ингибирует собственное выделение. При действии адреналина на бета-2 адренорецепторы пресинаптической мембраны выделение норадреналина усиливается. Поскольку адреналин выделяется из мозгового слоя надпочечников под действием норадреналина, возникает петля положительной обратной связи.

Холинергические синапсы . Медиатор холинергического синапса - ацетилхолин - синтезируется в нервном окончании из ацетилкоэнзима-А и холина и накапливается в пузырьках у пресинаптической мембраны. Под действием нервного импульса пузырьки лопаются, и ацетилхолин высвобождается в синаптическую щель. Далее он посредством диффузии достигает постсинаптической мембраны и возбуждает холинорецепторы, находящиеся на ней, что и обеспечивает контакт. В конечном итоге все выделенные в синаптическую щель молекулы ацетилхолина расщепляются до холина и уксусной кислоты при помощи специфического фермента ацетилхолинэстеразы, что прекращает активирующее действие медиатора на холинорецепторы. Активность ацетилхолинэстеразы настолько велика, что период полужизни ацетилхолина в синаптической щели измеряется в миллисекундах.

Рецепторы ацетилхолина на постсинаптической мембране (холинорецепторы) неоднородны, они разделяются на два больших класса в зависимости от чувствительности к двум природным алкалоидам - мускарину и никотину. Выделяют М-холинорецепторы, которые специфически активируются мускарином и блокируются атропином, и Н-холинорецепторы, которые специфически активируются малыми концентрациями никотина и блокируются большими концентрациями никотина. Для понимания эффектов препаратов, влияющих на холинергические процессы, важно знать локализацию М- и Н-холинорецепторов в организме. Препараты, влияющие на холинергические процессы, могут быть разделены на два больших класса:

1) препараты, активирующие холинорецепторы, т.е. влияющие подобно самому ацетилхолину, и поэтому они называются холиномиметиками .

2) препараты, блокирующие холинорецепторы, т.е. препятствующие действию ацетилхолина, и они называются холиноблокаторами .

Холинергические и адренергические нервные волокна (классификация).
Все преганглионарные нервные волокна (т.е. симпатические и парасимпатические) являются холинэргическими. Следовательно, ацетилхолин, в ганглии вызывает возбуждение постганглионарного нейрона как в узлах симпатической нервной системы, так и парасимпатической нервной системы.
Симпатические и парасимпатические постганглионарные нервные волокна секретирует один из двух медиаторов: ацетилхолин или норадреналин. Симпатические постганглионарные волокна, главным образом, адренэргические, а парасимпатические -холинэргические. Однако некоторые постганглионарные волокна СНС являются холинэргическими. К ним относятся волокна, которые иннервируют потовые железы, m.piloerector, кровеносные сосуды кожи и скелетных мышц.

Основные виды рецепторных субстанций.
До того, как медиатор изменит функцию эффекторной клетки он должен связаться с рецептором, расположенным на мембране клетки. После чего, он либо возбуждает, либо затормаживает клетку. Чаще всего это происходит 2-мя путями:
вызывая изменение проницаемости клеточной мембраны для одного или более ионов;
активируя или инактивируя фермент, соединенный с рецепторным белком.
Холинорецепторы подразделяются на мускариновые (М) и никотиновые (Н)
М-холинорецепторы обнаружены во всех эффекторных клетках, иннервируемых постганглионарными парасимпатическими волокнами, а также в органах, которые активируются холинергическими симпатическими нервными волокнами.
Адренорецепторы . При помощи адреномиметиков было показано, что адренорецепторы подразделяются на 2 основных типа: альфа-адренорецепторы и бета-адренорецепторы.
Норадреналин (НА) и адреналин (А), которые выделяются из симпатических окончаний, оказывают несколько различные эффекты, поскольку связываются преимущественно либо с бета-, либо альфа-адренорецепторами. НА – главным образом, связывается с альфа-адренорецепторами, но также он способен слабо стимулировать и бета-адренорецепторы. С другой стороны, А связывается как с альфа, так и с бета-адренорецепторами. Можно сделать вывод, что эффект А или НА на эффекторный орган будет зависеть от типа рецепторов, которые располагаются на мембране клеток. Если на мембране клетки присутствует только бета-адренорецепторы, то НА на этот орган оказывает менее сильный эффект, чем А.

137. Что такое адренорецепторы и их классификация ?

Адренорецепторы. При помощи адреномиметиков было показано, что дренорецепторы имеют 2 основных типа: альфа-адренорецепторы и бета-адренорецепторы.

Норадреналин (НА) и адреналин (А), которые выделяются из симпатических окончаний, оказывают несколько различные эффекты, поскольку связываются преимущественно либо с бета-, либо альфа-адренорецепторами. НА - главным образом, связывается с альфа-адренорецепторами, но также он способен слабо стимулировать и бета-адренорецепторы. С другой стороны, А связывается как с альфа, так и с бета-адренорецепторами. Можно сделать вывод, что эффект А или НА на эффекторный орган будет зависеть от типа рецепторов, которые располагаются на мембране клеток. Если на мембране клетки присутствует только бета-адренорецепторы, то НА на этот орган оказывает менее сильный эффект, чем А.

138. В чем состоит механизм саморегуляции выделения медиатора в синапсах вегетативной нервной системы ?

В последнее время установлено, что рецепторы располагаются не только на постсинаптической мембране, но и на пресинаптической мембране. Так, например, на постсинаптической мембране адренергических синапсов располагаются, главным образом, альфа1-адренорецепторы, альфа2- на пресинаптической мембране. При накоплении большого количества медиатора (НА) или при наличии высокой концентрации адреналина, продиффун-дировавшего в ткань из крови, они связываются с альфа2 пресинаптическими рецепторами, а их активность препятствует высвобождению медиатора из симпатических терминалей. Таким образом, осуществляется по принципу обратной связи блокада высвобождения медиатора.

Если на пресинаптической мембране располагаются преимущественно бета-адренорецепторы, то их возбуждение облегчает высвобождение медиатора. М-холинорецепторы, расположенные на пресинаптической мембране блокируют высвобождение медиатора.

139. Что такое холинорецепторы и их классификация ?

Холинорецепторы подразделяютсяна мускариновые (М) и никотиновые (Н)

Ацетилхолин активирует оба типа холинорецепторов.

М-холинорецепторы обнаружены во всех эффекторнык клетках, которые иннервируются постганглионарными парасимпатическими волокнами, а также в органах, которые активируются холинергическими симпатическими нервными волокнами.

Н-холинорецепторы расположены на постсинаптической мембране постганглионарных нейронов как в симпатических, так и парасимпатических ганглиях. Н-холинорецепторы также расположены на постсинаптических мембранах нейромоторных единиц (нервномышечных синапсов).

140. Что такое метасимпатическая нервная система ?

После перерезки симпатических и парасимпатических нервов многие органы способны продолжать присущие им функции без изменений. Например, всасывательная и перистальтическая функции кишки, сократительная способность сердца, изолированные полоски матки, мочеточника, желчного пузыря продолжают сохранять свою сократительную активность.

Во многом функциональная автономия этих органов объясняется наличием в ее стенках ганглиозной системы. Эта система обладает собственным автоматизмом, а также имеет свои местные рефлекторные дуги, которые состоят из чувствительного, вставочного и двигательного звена и медиатора. Становится понятным, что в этих органах управление их работой обеспечивается не только симпатическим и парасимпатическим отделами автономной нервной системы, но и рефлекторными дугами, замыкающимися в пределах стенки самих органов.

Эта местная система имеет ряд черт, которые делают ее похожей на автономную нервную систему:

1) общность структурной и функциональной организации

2) общность онто- и филогенеза

3) общность конечных эффектов и т.д.

Это позволило А.Д. Ноздрачеву ввести термин метасимпатической нервной системы.

Однако, метасимпатическая нервная система имеет ряд особенностей:

1)она иннервирует только полые внутренние органы, обладающие собственной моторной активностью;

2)она находится под контролем симпатической и парасимпатической нервной системы;

3) она имеет собственные чувствительные клетки;

4) она более независима от ЦНС, чем симпатический или парасимпатический отделы автономной нервной системы;

5) устранение метасимпатической регуляции приводит к потере координированной ритмической моторной функции;

6) метасимпатическая нервная система имеет собственное медиаторное звено.

141. Укажите медиаторы, высвобождающиеся из преганглионарных и постганглионарных симпатических и парасимпатических нервных волокон .

Симпатические и парасимпатические постганглионарные нервные волокна секретирует один из двух медиаторов: ацетилхолин или норадреналин. Симпатические постганглионарные волокна, главным образом, адренэргические, а парасимпатические -холинэргические. Однако некоторые постганглионарные волокна СНС являются холинэргическими. К ним относятся волокна, которые иннервируют потовые железы, m.piloerector, кровеносные сосуды кожи и скелетных мышц

Норадреналин и его производное адреналин выделяются не только большей частью постганглионарных симпатических нейронов, но также секреторными клетками мозгового слоя надпочечников. Эти клетки, иннервируемые преганглионарными симпатическими волокнами, родственны постганглионарным симпатическим нейронам и сходны с ними по эмбриогенезу.

142. В чем состоит адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы ?

Дж.Ленгли предполагал, что симпатическая н.с. иннервирует только гладкие мышцы и железы. Однако, оказалось, что симпатические импульсы могут оказать влияние и на скелетные мышцы. Если стимуляцией двигательного нерва довести мышцу лягушки до утомления, а затем одновременно раздражать симпатический ствол, то работоспособность утомленной мышцы повышается. Это явление получило название феномена Орбели-Гинецинского. Следовательно, сама по себе симпатическая стимуляция не вызывает сокращения мышцы, но изменяет состояние мышечной ткани, повышает ее восприимчивость к передаваемым по соматическим волокнам импульсам. Это повышение работоспособности мышцы является результатом стимуляции обменных процессов в мышце: увеличивается потребление кислорода, увеличивается содержание АТФ, креатинфосфата, гликогена.

Предполагают 1) что местом действия медиатора, выделяемого из симпатических нервных окончаний является нервно-мышечный синапс 2) выделившийся НА попадает в кровь (т.к. симпатические нервные волокна густо оплетают кровеносные сосуды) с кровью попадает к нервно-мышечному синапсу и действует прямо на мембрану мышечных волокон.

Также было показано, что стимуляция СНС значительно изменяет возбудимость рецепторов и даже функциональные свойства ЦНС. Например, при раздражении симпатических волокон языка возрастает вкусовая чувствительность.

Эти факты были обобщены Л.А.Орбели в теории адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Согласно этой теории симпатические влияния не сопровождаются непосредственно видимым действием, но значительно изменяют функциональную реактивность или адаптационные свойства тканей.

Таким образом, ясно, что в процессе эволюции СНС превратилась в особый инструмент мобилизации всех ресурсов организма как целого. Следовательно, под контролем СНС в основном находятся процессы, связанные с расходом энергии в организме. В то же время под контролем ПНС находятся процессы, связанные с накоплением энергии.

143. Что такое электромиография ?

Регистрацию биоэлектрических потенциалов можно производить от мышцы

144. Что такое лабильность? Сравнить лабильность нерва, мышцы и синапса .

. Под лабильностью понимают способность ткани отвечать на определённое ритмическое раздражение. Мерой лабильности является максимальное количество импульсов, которое ткань способна воспроизвести в единицу времени без трансформации навязанного ритма

145. Что такое гомеостаз и гомеокине з?

Для внутренней среды организма характерно относительное постоянство состава и физико-химических свойств, т.е. гомеостаз (homoios , греч. – подобный, сходный; + stasis , греч. – состояние). Этот термин предложен в 1929 г. канадским физиологом Уолтером Кэнноном, но сама концепция гомеостаза разработана Клодом Бернаром в 70-х г.г. 19 в., который первым указал, что «постоянство внутренней среды организма – условие свободной жизни». Благодаря этому свойству клетки функционируют в стабильных условиях даже при значительных изменениях внешней среды. Гомеостаз – не статический, а динамический процесс, поскольку в ходе жизнедеятельности непрерывно происходит отклонение его параметров от константного значения. Это включает реакции, возвращающие их к исходному уровню. Совокупность механизмов, поддерживающих гомеостаз, называют гомеокинезом (kinesis, греч. – движение).