Характерные особенности биологии и анатомии Acrania Бесчерепные – немногочисленная группа морских бентосных животных, типичным представителем которых является ланцетник (Branchiostoma lanceolatum, ранее называемый Amphioxus lanceolatum) Бесчерепные – немногочисленная группа морских бентосных животных, типичным представителем которых является ланцетник (Branchiostoma lanceolatum, ранее называемый Amphioxus lanceolatum) А А

Передний отдел тела Branchiostoma lanceolatum Передняя часть тела ланцетника (внешний вид – слева и схема – справа). На левом снимке видно обращённое вперёд и вниз предротовое отверстие, обрамлённое бордюром из щупалец. Миомеры в виде шевронов составляют мускулатуру от самого переднего конца до самой задней точки тела. Видны первые две камеры сегментированного яичника. На схеме (слева) показана достигающая самой передней точки тела хорда и перфорированная многочисленными жаберными щелями глотка.

Оплодотворённая яйцеклетка Branchiostoma belcheri Фото выполнены с помощью сканирующего электронного микроскопа. Стрелками обозначено второе полярное тельце. На правом фото при боль- шем увеличении на поверхности зиготы можно видеть полярное тельце и многочисленные микроворсинки

Стадия 8 бластомеров – результат третьего «широтного» деления (левый сни- мок - вид с анимального полюса, правый – сбоку, под углом). На фото отчётливо видна разница в размерах между анимальными и вегетативными бластомерами. По-прежнему, невелика поверхность прилегания бластомеров друг к другу.

Branchiostoma belcheri. Стадия 16 бластомеров. При наблюдении с анимально- го полюса (левый снимок) хорошо видны различия в размерах между анималь- ными и вегетативными бластомерами. Следует отметить строгую соосность между бластомерами анимального и вегетативного яруса.

Branchiostoma belcheri. Стадия поздней гаструлы (8 ч. 50 мин.) после оплодо- творения. Типичный двухслойный зародыш. На фото слева можно видеть вы- раженное сужение бластопора (Bp). На сколе справа заметны различия между эктодермой (слой кубических клеток) и эндодермой (слой цилиндрических кле- ток). Ac – архентерон (гастроцель).

19 Нотогенез у ланцетника Формирование осевого комплекса зачатков (поперечные срезы). Выгибание нейральной пластинки и хордальной пластинки в противоположных направлениях. Выпячивание и отделение мезодермальных валиков (7) из свода архентерона с последующей их сегментацией.

Предличиночные стадии развития. Происходит смыкание нейральных вали- ков (6), обособление хорды (5), образование сомитов и затем целомических мешков (9). 10 – миотом, 11 – миоцель, 12 – дерматом, 13 – закладка вен- трального мезентерия, 14 – подкишечная вена (черного цвета), 15 – висце- ральный листок спланхнотома, 16- париетальный листок спланхнотома, 17 – спланхнотом (латеральная пластинка мезодермы), 18 – спланхноцель.

Особенности эмбрионального развития анамний изучаются на примере ланцетника, рыб и земноводных.

Яйцеклетки у ланцетника – первичные изолецитальные , оплодотворение совершается в воде, т.е. наружное. После оплодотворения образуется зигота, которая подвергается полному и равномерному дроблению – развитие голобластическое . Зигота делится вначале двумя последовательными митозами во взаимно перпендикулярных меридиональных плоскостях на четыре, затем экваториальной бороздой на восемь бластомеров и т.д. Плоскости дробления чередуются, и после седьмого деления возникает бластула типа целобластулы .

Бластомеры , образующие бластодерму различаются по своим размерам и качеству, т.к. происходит распределение разнокачественного материала цитоплазмы зиготы, которая подвергается внутренней дифференцировке. Возникшая целобластула состоит из крупноклеточных желточных бластомеров, образующих дно (будущая кишечная энтодерма), средних по размеру бластомеров, расположенных над ними дорсально – материал дорсального серпа (будущая хорда) и мелких бластомеров, окружающих дно бластулы, – материал центрального серпа (будущая мезодерма). Все это окружено эктодермой.

Используя метод прижизненной окраски, было установлено, что все перечисленные участки бластулы перемещаются путем подворачивания через губы бластопора, размещаются вокруг гастроцеля и создают основу для протекания органотипического периода развития ланцетника – периода дифференцировки тканей и органов.

Бластула имеет полость – бластоцель . Бластоцель заполняется жидкостью – продуктом жизнедеятельности клеток бластодермы.

Путем инвагинации , т.е. втягивания вегетативного полушария в анимальное, бластула преобразуется в гаструлу , стенка которой становится двухслойной и состоит из эктодермы снаружи и энтодермы внутри. Это первичные зародышевые листки.

В гаструле образуется полость первичного кишечника – гастроцель , которая сообщается с внешней средой при помощи бластопора . Вследствие перемещения центра тяжести в сторону анимального полюса зародыш поворачивается на 180° бластопором кверху и продолжает плавать в воде.

Позже зародыш удлиняется. Из первичной энтодермы в дорсальном направлении выделяется хордальная пластинка, а в дорсолатеральном две мезодермальные пластинки.Из первичной эктодермы по средней линии тела выделяется нервная пластинка, состоящая из более высоких клеток, чем остальная эктодерма. Нервная пластинка отшнуровывается от эктодермы и погружается под нее, превращаясь вначале в нервныйжелобок , а затем в нервнуютрубку , остальная кожная эктодерма смыкается над нервной трубкой. Одновременно с образованием нервной трубки хордальная пластинка преобразуется в круглый клеточный тяж – хорду , мезодермальные пластинки свертываются в полые трубки, лежащие между хордой и кожной эктодермой, а оставшаяся энтодерма смыкается во вторичную кишку . Так образуется комплекс осевых органов, характеризующих тип хордовых животных.

Мезодерма метамерно (от головы и хвостовой части зародыша) разделяется на сегменты, причем в хвостовой части зародыша сегментации не происходит. Кроме того, первые два сегмента развиваются самостоятельно, воспроизводя древнюю трехсегментную личиночную форму бесчерепных – диплеврулу . Каждый сегмент мезодермы, исключая два первых («древние») сегмента, разрастается в дорсовентральном направлении и подразделяется на три части: сомит (дорсально), спланхнотом (вентрально) и сегментную ножку между ними.

Сомиты дифференцируются на дерматом – кожный листок (латерально), склеротом – зачаток скелета (центрально) и миотом – мышечный листок (остаток после выделения первых двух). Из миотома впоследствии развивается скелетная (соматическая) мускулатура. Спланхнотом расщепляется на два листка: висцеральный (внутренний) и париетальный (пристеночный), между ними находится вторичная полость тела – целом . Из обоих листков спланхнотома выделяется ткань сетевидной формы – мезенхима , которая также образуется из склеротома и дермотома сомита. Мезенхима (эмбриональная соединительная ткань) заполняет все пространство между тремя зародышевыми листками. Из оставшейся части обоих листков спланхнотома возникает выстилка целома – мезотелий . Наконец, сегментная ножка преобразуется в нефрогонотом – эпителиальную выстилку выделительной системы и зачаток половой.

Периодом дифференцировки тканей и органов заканчивается личиночный период развития ланцетника, который длится примерно три месяца, и из личинки возникает половозрелое животное.

1.Эмбриональное развитие ланцетника, гаструляция, гисто- и органогенез. Понятие о презумптивных зачатках и их расположение на стадии бластулы ланцетника.

Ланцетник является представителем класса хордовых животных подтипа бесчерепных, размером до 8 см и обитает на песчаном дне в теплых морях. Свое название получил из-за формы, напоминающей ланцет (хирургический инструмент с обоюдоострым лезвием, современный скальпель).

Яйцеклетка ланцетника олиго- и изолецитальная, размером 110 мкм, ядро располагается ближе к анимальному полюсу. Оплодотворение наружное. Дробление зиготы полное, почти равномерное, синхронное и заканчивается образованием бластулы. В результате чередования меридианальных и широтных борозд дробления формируется однослойная бластула с полостью, заполненной жидкостью - бластоцелем. Бластула сохраняет полярность, ее дно представляет собой вегетативную, а крыша - анимальную части; между ними находится краевая зона.

При гаструляции происходит впячивание вегетативной части бластулы в анимальную. Впячивание постепенно углубляется и, наконец, формируется двустенная чаша с широко зияющим отверстием, ведущим в новообразованную полость зародыша. Такой способ гаструляции называется инвагинацией. Так бластула превращается в гаструлу. В ней материал зародыша оказывается дифференцированным на наружный листок - эктодерму, и внутренний - энтодерму. Полость чаши именуется гастроцелем, или полостью первичной кишки, которая сообщается с внешней средой посредством бластопора, что соответствует заднепроходному отверстию. В бластопоре различают дорсальную, вентральную и две латеральных губы. В результате инвагинации центр тяжести зародыша смещается, и зародыш поворачивается бластопором кверху. Постепенно происходит смыкание краев бластопора и удлинение зародыша. Топография клеток в составе губ бластопора определяет развитие разных частей зародыша. При гаструляции из внутреннего листка гаструлы обособляются хорда и мезодерма, которые располагаются между экто- и энтодермой. Завершается гаструляция образованием осевого комплекса зачатков и дальше - обособлением зачатков органов. Хорда индуцирует развитие нервной трубки из материала дорсальной эктодермы. Эта часть эктодермы утолщается, образуется нервная пластинка (нейроэктодерма), которая прогибается по средней линии и превращается в желобок.

Гисто- и органогенез: У ланцетника из эктодермы на спинной стороне зародыша образуется нервная трубка. Остальная эктодерма формирует кожный эпителий и его производные. Из энто- и мезодермы под нервной трубкой формируется хорда. Под хордой находится кишечная трубка, по бокам от хорды - мезодерма сомитов. Наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом. Из нее формируется соединительная ткань кожи. Внутренняя часть - склеротом - дает начало скелету. Между дермотомом и склеротомом находится миотом, дающий начало поперечно-полосатой мускулатуре. Под сомитами находятся ножки (нефрогонотом), из которых формируется мочеполовая система.

Целомические мешки формируются симметрично по бокам. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, называют спланхноплеврой, в сторону эктодермы - соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечно-сосудистой системы, плевры, брюшины, перикарда.

Яйцо, оплодотворенное вне тела матери, претерпевает полное и почти равномерное дробление. В результате получается типичная шаровидная бластула. Более крупные клетки вегетативно го полюса бластулы начинают впячиваться внутрь, и образуется типичная инвагинационная гаструла.

Затем гаструла вытягивается, гастропор (бластопор) уменьшается, и эктодерма вдоль спинной стороны до самого гастро пора начинает углубляться, образуя нервную пластинку. В дальнейшем нервная пластинка обособляется от клеток соседней эктодермы, и эктодерма срастается над нервной пластинкой и над гастропором. Еще позже края нервной пластинки заворачиваются вверх и срастаются, так что пластинка превращается в нервную трубку. Так как нервная пластинка продолжается назад до гастропора, то на этой стадии развития на заднем конце зародыша кишечная полость соединяется с полостью центральной нервной системы при помощи нервно-кишечного канала (canalis neuroentericus). На переднем конце нервные складки смыкаются позже всего, так что здесь нервный канал долгое время сообщается с наружной средой при помощи отверстия—невропора (neuroporus). В дальнейшем на месте невропора образуется обонятельная ямка.

(по Шмальгаузену). I — целый каналец с многими нефростомами и соленоцитами; II — часть почечного канальца с сидящими на ней семью соленоцитами:

1 — верхний конец жаберной щели, 2 — отверстие почечного канальца в околожаберную полость

(схематично). I—бластула; II, III, IV — гаструляция; V и VI — образование мезодермы, хорды и нервной системы:

1 — анимальный полюс, 2 — вегетативный полюс, 3 — гастральная полость, 4 — гастропор (бластопор), 5 — нервный канал, 6 — нервно-кишечный канал, 7 — невропор,- 8 — складка мезодермы, 9 — целомические мешки, 10 — хорда, 11 — место будущего рта, 12 — место будущего заднего прохода

(по Паркеру):

1 — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — мезодерма, 4 — кишечная полость, 5 — нервная пластинка, 6 — центральная нервная система, 7 — невроцель, 8 — хорда, 9 — вторичная полость тела, 10 — париетальный листок брюшины, 11 — висцеральный листок брюшины

(по Деляжу):

I — эндостиль, 2 — ротовое отверстие, 3 — -правая и 4 — левая метаплевральные складки, 5 — левые жаберные щели, 6 — правые жаберные щели

Одновременно с развитием центральной нервной системы происходит дифференцировка энтодермы. Сперва сверху, вдоль боков первичной кишки, начинают образовываться продольные выпячивающиеся складки — зачатки будущей мезодермы, тогда как заключающаяся между этими складками полоса энтодермы начинает утолщаться, сворачиваться и, наконец, отщепляться от кишки и превращается в зачаток хорды. Дальнейшее развитие мезодермы протекает следующим образом. Сперва складки первичной кишки, лежащие по бокам зачаточной хорды, отделяются от кишки и превращаются в ряд замкнутых, сегментально расположенных целомических мешков. Их стенки представляют собой мезодерму, а полости — вторичную полость тела, или целом. В дальнейшем целомические мешки разрастаются вверх и вниз, и каждый мешок подразделяется на спинной отдел, расположенный сбоку от хорды и нервной трубки, и на брюшной отдел, расположенный с боков кишки. Спинные отделы называются сомитами, брюшные — боковыми пластинками. Из сомитов образуются главным образом мышечные сегменты — миотомы, носящие у взрослого животного название миомеров, и собственно кожа (кориум), тогда как из боковых пластинок образуются листки брюшины, а из полостей боковых пластинок, которые сливаются друг с другом,— целом взрослого животного. Наконец, путем впячивания на переднем конце тела образуется рот, а на заднем — анальное отверстие.

Развитие ланцетника и его систематическое положение долгое время оставались загадкой. Сейчас ученым достоверно известно, что этот представитель типа Хордовые имеет непрямое развитие.

Общая характеристика типа Хордовые

Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие - все эти животные являются представителями Что объединяет такие разные организмы? Оказывается, все они имеют общий план строения.

В основе их тела находится который называется хорда. У ланцетника она сохраняется на протяжении всей жизни. Над хордой располагается нервная трубка. В ходе метаморфоз у большинства представителей типа из нее образуется спинной и головной мозг. Под осевым скелетом находится кишечник, имеющий вид трубки. В глотке хордовых находятся жаберные щели. У видов, которые обитают в воде, этот признак сохраняется, а у наземных характерен только для зародышевого развития.

История открытия ланцетника

Почему развитие ланцетника долгое время вызывало много споров и вопросов? Дело в том, что долгое время его считали моллюском. Ланцетник (фото ниже иллюстрирует его внешнее строение) действительно напоминает этих животных. Он имеет мягкое полупрозрачное тело и обитает в водной среде - на мелководье морей и океанов. Но особенности внутренней организации позволили выделить их в отдельную систематическую единицу.

Кроме того, благодаря трудам Петра Палласа и было установлено, что эти животные являются предками современных позвоночных. Ученые называют эти организмы живыми ископаемыми. Считается, что ланцетник не эволюционировал, поскольку идеально приспособился к среде обитания и образу жизни при полном отсутствии конкурентов.

Особенности внешнего строения

Благодаря форме тела это животное имеет необычное название - ланцетник. Фото демонстрирует, что этот организм напоминает старинный хирургический инструмент, который заточен с обеих сторон. Он называется ланцет. Это сходство отлично иллюстрирует особенности внешнего строения.

Тело ланцетника максимально достигает в длину 8 см. Оно стиснуто с боков и заострено на концах. С одной стороны продольная складка тела образует плавники - спинной и хвостовой. Задним концом тела ланцетник зарыт в песок. На переднем находится предротовая воронка, окруженная щупальцами.

Скелет и мускулатура

Развитие ланцетника характеризуется сохранением хорды в течение всей его жизни. В виде тяжа она тянется вдоль всего тела от переднего до заднего конца. По обе стороны от хорды располагаются по ряду мышц. Такое строение опорно-двигательной системы позволяет ланцетнику перемещаться однообразно. Сокращения мышц приводят к сгибанию тела, а при помощи хорды происходит его выпрямление.

Внутреннее строение

Органы ланцетника формируют все физиологические системы. Пищеварительная представлена ротовым отверстием, глоткой и сквозным трубчатым кишечником с печеночным выростом, который выполняет функцию железы. По типу питания ланцетники являются гетеротрофными фильтраторами. Этот процесс тесно связан с дыханием, который осуществляется через жабры и всю поверхность тела.

В околожаберную полость открываются и органы выделения. Они представлены многочисленными парными трубочками - нефридиями. незамкнутая. Она состоит из брюшного и спинного сосудов.

Репродуктивные органы ланцетника называются гонады. Это парные железы, количество которых может достигать до 25. Ланцетники являются раздельнополыми животными. Поэтому у них развиваются яичники или семенники. Половых протоков эти животные не имеют. Поэтому клетки поступают в околожаберную полость при разрыве гонад или стенок тела.

Размножение и развитие

Репродуктивные органы ланцетников обеспечивают их наружное оплодотворение. Гаметы выходят в воду, где и происходит их слияние. Самки мечут икру после захода солнца во все времена года, кроме зимы. Их половые клетки содержат очень мало желтка и характеризуются небольшими размерами - около 100 мкм.

Еще до начала дробления содержимое яиц ланцетника дифференцируется на три экто-, мезо- и энтодерму. В ходе последующих делений каждая из них образует соответствующие системы органов.

Развитие ланцетника дает представление об особенностях этого процесса у хордовых. Оно состоит из ряда последовательных процессов: оплодотворения, дробления, гастро- и нейруляции, органогенеза.Размножение ланцетников, а также их дальнейшее развитие тесно связаны с водой. Из оплодотворенной яйцеклетки через 4-5 дней развивается личинка. Она имеет размер до 5 мм и свободно плавает в толще воды благодаря многочисленным ресничкам. Личиночная стадия продолжается около 3 месяцев. Ночью она поднимается к поверхности воды, а днем опускается на дно.

Амфиоксиды - так называют гигантских личинок ланцетника, которые являются феноменом животного мира. Сначала их принимали за взрослых особей. Но в ходе многочисленных исследований было установлено, что обитают они только на поверхности воды в составе планктона. Амфиоксиды, которые могут достигать 11 мм, сохраняют все черты личиночного строения. Их тело покрыто ресничками, практически не развиты ротовые щупальца, околожаберная полость и половые железы.

Итак, ланцетники являются примитивными морскими хордовыми животными. Они относятся к подтипу Бесчерепные, классу Головохордовые. Ланцетники характеризуются малоподвижным образом жизни, являясь раздельнополыми животными с наружным оплодотворением и непрямым типом развития.